Iva Šmit, D. Potočnjak*, M. Torti, Ivana Kiš, Nada Kučer, Mirna Brkljačić, Martina Crnogaj, Jelena Gotić i R. Beck
Dr. sc. Iva ŠMIT, dr. med. vet., znanstvena novakinja, dr. sc. Dalibor POTOČNJAK*, dr. med. vet., redoviti profesor, (dopisni autor, e-mail: dpotocnjak@vef.hr), dr. sc. Marin TORTI, dr. med. vet., docent, dr. sc. Ivana KIŠ, dr. med. vet., docentica, dr. sc. Nada KUČER, dr. med. vet., izvanredna profesorica, dr. sc. Mirna BRKLJAČIĆ, dr. med. vet., docentica, dr. sc. Martina CRNOGAJ, dr. med. vet., docentica, dr. sc. Jelena GOTIĆ, dr. med. vet., viša asistentica, Veterinarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Hrvatska; dr. sc. Relja BECK, dr. med. vet., znanstveni savjetnik, Hrvatski veterinarski institut, Zagreb, Hrvatska
UvodGiardia duodenalis: povijest, nomenklatura i sistematizacijaZoonotski potencijalMorfologija i životni ciklus giardijaPatogenezaKlinička slikaDijagnostika, liječenje i profilaksa giardijoze pasaZaključakSažetakLiteraturaAbstract
Uvod
Dr. sc. Iva ŠMIT, dr. med. vet.,
Veterinarski fakultet Sveučilišta u ZagrebuG iardijoza je parazitarna bolest ljudi i brojnih vrsta domaćih i divljih životinja prouzročena bičašima iz roda Giardia, a čest je parazit probavnog sustava životinja uključujući i domaće životinje, pse i mačke. Prenosi se neposredno te ingestijom kontaminirane vode i hrane, a u pojedinim sredinama posjeduje i određeni zoonotski potencijal. Bičaš G. duodenalis nije genetski jedinstven i sastoji od 8 genetskih tipova, od kojih su neki vrsno specifični, a drugi su invazivni za različite vrste životinja i ljude. Psi mogu biti invidirani sa 4 genska tipa od koja su dva potencijalno zoonotska. Klinička slika varira od subkliničke, blage do izrazite. Najčešće se javljaju probavni simptomi od kojih je najučestaliji proljev koji varira od mekše formirane stolice pa sve do potpuno profuznog i vodenastog proljeva, a može biti akutnog ili kroničnog tijeka.
Giardia duodenalis: povijest, nomenklatura i sistematizacija
Emile Blancharda ovom organizmu 1888. godine nadijeva ime Giardia intestinalis, a Charles Wardell Stiles 1915. godine uvodi naziv Giardia lamblia (Ford, 2005.) koji se i danas često koristi.
Filice 1952. godine utvrđuje da rod Giardia čini više vrsta ovog bičaša te se danas uglavnom koriste nazivi Giardia duodenalis, a rjeđe G. lamblia i G. intestinalis (Ford, 2005.).
Godinama se patogenost giardija smatrala upitnom, jer uzročnik nije zadovoljavao sve kriterije Kochovih postulata. Potvrda da je Giardia duodenalis patogena dolazi tek u 70-im godinama dvadesetog stoljeća kada je dokazana u brojnih povratnika iz tadašnjeg Sovjetskog Saveza (Brodsky i sur., 1974.).
U 80-im godinama 20. stoljeća započinju opsežnija molekularna istraživanja ovog organizma. Bertam i sur. (1983.) uz pomoć zimodemske analize metaboličkih enzima utvrđuju tri različita izoenzimska profila, a Nash i Keister (1985.) genskim analizama G. duodenalis izoliranih iz ljudi i životinja utvrdili da postoji više od dvije skupine ovog organizma. Zimodemska analiza korištena je i u kasnijim istraživanjima (Meloni i sur., 1988., Andrews i sur., 1989., Stranden i sur., 1990.), a metoda određivanja polimorfizma duljine restrikcijskih ulomaka (Engl. RFLP restriction frangment lenght polymorphism) nasumično umnoženih dijelova DNK omogućila je daljnja istraživanja (De Jonckheere i sur., 1990., Homan i sur., 1992., Ey i sur., 1993.).
Monis i sur. (1996.) izolate G. duodenalis po prvi put razvrstavaju u skupine A i B temeljem analize PCR-RFLP-om glutamat dehidrogenaze gena.
U pasa su genske skupine G. duodenalis prvi dokazali Monis i sur. (1998.). Oni su određivali nukleotidne sljedove gdh gena G. duodenalis iz pasa. Izdvojili su dvije skupine: C i D, vrsno specifične za pse.
Monis i sur. (1999.) svojim istraživanjem predlažu podjelu G. duodenalis na sedam skupina (A, B, C, D, E, F i G).
Članovi roda Giardia pripadaju porodici Hexamitidae, red Diplomonadida, razred Zoomastigophorea, koljeno Metamonada. Rod Giardia sadrži šest vrsti, a podjela je temeljena na morfološkim i ultrastrukturnim razlikama trofozoita (Adam, 2001.):
- G. agilis – dokazana je u vodozemaca;
- G. ardeae i G. psittaci – dokazana je u ptica;
- G. muris i G. microti – dokazana je u glodavaca;
- G. duodenalis – dokazana je u sisavaca
Od navedenih vrsta samo Giardia duodenalis (sin. G. intestinalis, G. lamblia) parazitira u crijevima domaćih i divljih sisavaca te ljudi, a invazija nastupa ingestijom cistama invadirane hrane ili vode (Thompson i Monis, 2004., Feng i Xiao, 2011.).
Molekularnom analizom izolata G. duodenalis otkriveno je najmanje osam genetski različitih skupina od kojih skupine A i B nalazimo u ljudi i brojnih drugih sisavaca pa tako i u pasa; skupinu C i D u pasa i divljih mesojeda, skupinu E u goveda, ovaca, koza, svinja, vodenih bizona i muflona, skupinu F u mačaka, a skupinu G u štakora (Hopkins i sur., 1997., Lallle i sur., 2005.a,b, Caccio i Ryan, 2008.). Novija su istraživanja otkrila i skupinu H u morskih sisavaca i galebova (Lasek-Nesselquist i sur., 2010.).
Osim razlikovanja genskih skupina A-H, novije molekularne metode, tehnike genske tipizacije omogućile su razlikovanje izolata unutar genskih skupina. Ove razlike nisu mogle biti dokazane analizom gena s malom varijabilnosti poput male podjedinice ribosomske RNK (ssu-rDNA). Tek su sekvenciranjem čimbenika produživanja 1-alfa (ef-1α), β- giardina (bg), glutamat dehidrogenaze (gdh), trioza fosfat izomeraze (tpi) i GLORF-C4 (C4) otkrivene stvarne genske razlike unutar pojedinih genskih skupina (Caccio i sur., 2005.).
S obzirom na genske razlike između pojedinih genskih skupina G. duodenalis i složenosti same nomenklature predlaže se uvođenje nove nomenklature kojom bi se sadašnja genska skupina A preimenovala u G. duodenalis, skupina B u G. enterica, skupine C i D činile bi vrstu G. canis, skupina E G. bovis, skupina F G. cati, a skupina H G. simondi (Thompson i Monis, 2004., Monis i sur., 2009.).
Zoonotski potencijal
Neka od istraživanja ukazuju na mogućnost rekombinacije unutar genskih skupina A i B (Teodorović i sur., 2007.), kao i na mogućnost rekombinacije genskih podskupina AII (Cooper i sur., 2010.) i podskupina unutar genske skupine B (Siripattanapipong i sur., 2011.) što dodatno komplicira razumijevanje genske složenosti zoonotskih izolata.
Giardijoza ljudi značajna je bolest, kako u industrijski razvijenim zemljama, tako i u zemljama u razvoju, a prijenos s čovjeka na čovjeka odvija se vodom, rijeđe hranom, a često je povezana i s neadekvatnim sanitarnim uvjetima.
Prevalencija bičaša Giardia duodenalis u ljudi u razvijenim zemljama kreće se od 2-5% dok se u nerazvijenim zemljama kreće 20-30% (Farthing, 1997.). Simptomi giardijoze su raznovrsni, a najčešće uključuju akutni ili kronični proljev te dehidraciju, abdominalne bolove, nadam, povraćanje i gubitak tjelesne težine (Eckmann, 2003.). Kronična giardijoza u djece povezuje se i sa zaostajanjem u rastu, kržljavošću i sporijim razvojem kongitivnih funkcija (Berkman i sur., 2002.).
Čimbenici koji utječu na različitost kliničke slike gijardijoze u ljudi nisu još razjašnjeni. Pretpostavlja se da ovise o imunološkom statusu nositelja, istovremenim infekcijama s virusima i bakterijama kao i istovremenim invazijama s drugim parazitima. Postoje dokazi da različite genske skupine imaju ulogu u različitosti kliničke slike giardijoze u ljudi (Haque i sur., 2005., Buret, 2007.) no i dalje je predmet istraživanja.
Zoonotski potencijal giardija u pasa kontroverzno je i još uvijek nerazjašnjeno pitanje. Stupanj rizika ovisi o učestalosti giardije u pasa, o sanitarnim uvjetima, a ponajviše o samom uzročniku. Zoonotski potencijal posjeduju samo određene giardije iz genske skupine A i B (Caccio i sur., 2005.).
U pasa su najčešće izolirane giardije genske skupine C i D, a rijeđe genske skupine A i B (Ponce-Macotela i sur., 2002., Traub i sur., 2004., Lalle i sur., 2005.b, Eligio-Garcia i sur., 2008., Upjohn i sur., 2010., Liang i sur., 2012., Sommer i sur., 2015.), što je potvrđeno i istraživanjima u pasa u Hrvatskoj (Beck i sur., 2012.).
Smatra se da u urbanim sredinama postoje dva različita ciklusa prijenosa G. duodenalis: prijenos genskih skupina C i D unutar populacije pasa i prijenos genske skupine A između ljudi i pasa.
U brojnim istraživanjima pasa G. duodenalis je izolirana u simptomatskih i asimptomatskih životinja i u razvijenim zapadnim zemljama, kao i u brojnim zemljama u razvoju. Claerebout i sur. (2009.) su u svom istraživanju koje je obuhvatilo G. duodenalis iz različitih populacija pasa u Belgiji zaključili da se prijenos genskih skupina G. duodenalis C i D unutar populacije pasa češće javlja u uvjetima skupnog držanja većeg broja pasa, dok je genska skupina A učestalija u pasa držanih u kućanstvima.
Himsworth i sur. (2010.) su u istraživanju provedenom na izolatima G. duodenalis iz pasa u naseljima s nižim socioekonomskim razvojem u Kanadi izolirali isključivo gensku skupinu A te su zaključili da je to posljedica načina držanja životinja. Naime, psi su se slobodno kretali te im je bio omogućen kontakt s fecesom ljudi i životinja. U zadnje vrijeme provedena su brojna istraživanja učestalosti pojedinih genskih skupina G. duodenalis u pasa. U velikom broju istraživanja u svijetu dokazane su samo genske skupine C i D (Ballweber, 2010., Beck i sur., 2012., Paz E Silva i sur., 2012., Scorsa i sur., 2012., Johansen i sur., 2014., Ortuno i sur., 2014., Tseng i sur., 2014., Zanzani i sur., 2014., Pallant i sur., 2015., Sommer i sur., 2015.). Ovakva učestalost genskih skupina C i D posljedica je bolje prilagodbe vrsno specifičnih genskih skupina G. duodenalis svojim nositeljima te na taj način mogu istisnuti potencijalno zoonotske skupine A i B (Thompson i Monis, 2004.). Posljedica toga je istiskivanje i preraštanje ostalih genskih skupina, tako da vrsno specifične skupine postaju dominantne. U suprotnosti s ovom pretpostavkom skupina znanstvenika iz Japana Japana, Njemačke, Belgije, i Sjedinjenih Američkih Država ustvrdila je dominantno zoonotske genske skupine A i/ili B u pasa. Itakagi i sur. (2005.) utvrdili su gensku skupinu A u 70,8% istraživanih pasa, Leonhard i sur. (2007.) gensku skupinu A u 87,3% istraživanih pasa, Claerbout i sur. (2009.) gensku skupinu A u 80% istraživanih pasa, a Covacin i sur. (2011.) gensku skupinu A u 28% i gensku skupinu B u 41% istraživanih pasa.
Do danas je provedeno nekoliko istraživanja giardijoze pasa, ali i drugih životinjskih vrsta u Republici Hrvatskoj.
Beck i sur. (2012.) proveli su tipizaciju izolata G. duodenalis izoliranih iz stolica 44 pasa u privatnom vlasništvu te 52 psa iz skloništa za nezbrinute životinje.
Provedena je analiza na četiri genetska lokusa: ITS1-5.8S-ITS2 (ITS), glutamat dehidrogenaza (gdh), triosefosfat isomeraza (tpi) i beta-giardin (bg).
Analiza odsječaka ukazala je da su genske skupine C i D dominantne skupine G. duodenalis u pasa te da postoji njezin mali zoonotski potencijal. U istraživanju pasa iz Jugoistočne Europe u uzorcima iz Hrvatske dokazane su isključivo genske skupine C i D (Sommer i sur., 2015.)
Morfologija i životni ciklus giardija
Red Diplomonadida karakterizira sposobnost stvaranje cisti, kao i posjedovanje dvije jezgre i do četiri para bičeva. Pripadnici porodice Hexamitidae posjeduju šest do osam bičeva, dvije jezgre i medijano ili parabazalno tjelešce. Pripadnici roda Giardia posjeduju dva osnovna stadija: vegetativni stadij (trofozoit) i stadij cisti (Adam, 2001.).
Članovi roda Giardia jednostavne su građe te imaju osnovne karakteristike eukariotske stanice, kao što su dvije jezgre s ovojnicama koje su vezane za endoplazmatski retikulum, a nalaze se simetrično u odnosu na medijanu liniju.
Posjeduju citoskelet složene građe i lizosomske vakuole. Citoskelet giardija građen je od proteina tubulina i giardina (Adam, 2001.). U citoplazmi posjeduju i ribosome i zrnca glikogena, a Jimenez-Garcia i sur. (2008.) su dokazali postojanje jezgrica.
Vegetativni trofozoit kruškolikog je oblika, dugačak 12-15 μm, širok 5-7 μm, debljine 1-2 μm, a posjeduje dvije jezgre s jezgrinom ovojnicom koje tijekom diobe ostaju intaktne (Adam, 2001.).
Citoskelet trofozoita posjeduje i četiri para bičeva (flagela) koji izlaze iz dvije skupine bazalnih tjelešaca. Ove strukture građene su od mikrotubula, a važne su za pokretanje i prihvaćanje trofozoita za enterocite crijeva, a ta se činjenica koristi i pri izradi lijekova za liječenje giardijoze (Lujan i sur., 1997., Palm i sur., 2005., Carranza i Lujan, 2010.).
Trofozoiti posjeduju i dobro razvijeni endoplazmatski retikulum te sposobnost tvorbe sekretornih vezikula. Bičaši iz roda Giardia ne posjeduju mitohondrije i Golgijev aparat, kao ni peroksisome i hidrogenosome (Tovar i sur., 2003.).

Slika 1.a i 1.b. Ciste giardija obilježene monoklonskim protutijelima pod fluorescentnim mikroskopom. Jezgre su obojene s 4’,6’-diamidino-2-phenilindolom (DAPI) i slika 1.c. Ciste giardija nativno (R. Beck)
Ciste bičaša iz roda Giardia ovalnog su oblika, veličine 6 do 10 μm. Ovojnica ciste debljine je 0,3 do 0,5 μm te posjeduje vanjski filamentozni sloj i unutarnji membranozni sloj. Ovojnica ciste sastavljena je od ugljikohidrata, pretežno N-acetil galaktozamina i proteina. Citoplazma ciste ovisno o stadiju razvoja sadrži dvije do četiri jezgre, bazalno tijelo, medijana tijela i kontrahirane flagele i fragmente ventralnog diska (Erlandsen i sur., 1990., Lujan i sur., 1997.).
Razvojni ciklus giardija sastoji se od nekoliko stadija. Zrele ciste giardija (Slika 1a, 1b, 1c) predstavljaju invazivni oblik ovog bičaša te su otporne na vanjske okolišne uvjete. Ingestijom unesenih cisti započinje ekscistacija, nepodjeljeni trofozoit prolazi ekscistaciju, nakon čega nastupa dioba na dva trofozoita.
Trofozoit, koji slobodno živi u tankom crijevu, a odgovoran je za nastanak kliničkih simptoma, prihvaća se pomoću ventralnog adhezivnog diska za resice enterocita duodenuma i jejunuma te se umnaža podužnim binarnim diobama. Neprihvaćeni trofozoiti bivaju peristaltikom otplavljeni u ileum i kolon te tamo započinje encistacija. Unutar cisti odvija se nespolna dioba kojom nastaje cista s četiri jezgre, odnosno dva trofozoita (Adam, 2001., Palm i sur., 2005.).
Patogeneza
Patogeneza nastanka bolesti prouzročene invazijom G. duodenalis nije još u potpunosti razjašnjena, no veliki broj in vitro i in vivo istraživanja dovelo je do zaključka da je patogeneza složena.
Smatra se da su mogući mehanizmi produkcija toksina, poremećaj fiziološke mikroflore, indukcija upalne bolesti crijeva, inhibicija enzimatske produkcije enterocita, skraćivanje mikroresica enterocita, indukcija poremećaja motiliteta crijeva i apoptoza epitelnih stanica crijeva. Ovi mehanizmi za poslijedicu imaju malabsorpciju i hipersekreciju (Tangtrongsup i Scorza, 2010.).
Čini se da G. duodenalis utječe na smanjivanje sposobnosti sluznice tankih crijeva da absorbira elektrolite, hranjive tvari i vodu. Ovi procesi dovode do malabsorpcije, maldigestije te proljeva (Buret i sur., 2002.).
Gijardije prouzroče atrofiju i skraćivanje crijevnih resica (Williamson i sur., 2000.). Smatra se da postoje i drugi patološki procesi koji pospješuju nastanak proljeva kao što su: umanjena aktivnost crijevnih disaharidaza (Daniels i Belosevic, 1992.) i proteaze (Seow i sur., 1993.).
Buret (2008.) navodi nekoliko mehanizama koji utječu na patogenetske procese giardijoze i smatraju da invazija ovim bičašem prouzroči proljev kao poslijedicu malabsorpcije i pojačane sekrecije u lumenu crijeva. Malabsorpcija i maldigestija posljedica su skraćivanja crijevnih resica, a ova oštećenja enterocita nastaju kao posljedica aktivacije T limfocita domaćina. Patološka aktivacija T limfocita posljedica je oštećenja veza među enterocitima, a gubitak funkcije epitelne barijere rezultat je apoptoze enterocita prouzročene invazijom giardija.
Klinička slika

Slika 2. Profuzni vodenasti proljev (I. Šmit)

Slika 3a i 3b. Gubitak tjelesne mase u psa invadiranog giardijama (I. Šmit)
Ponekad je prisutna i steatoreja te vrlo neugodan miris stolice. Većina pasa je afebrilna. U nekih životinja zabilježena je i malabsorpcija s gubitkom tjelesne mase (Slika 3a i 3b).
Pri kliničkom pregledu palpacijom abdomena često se mogu palpirati zadebljali i na palpaciju osjetljivi zavoji tankih crijeva. U imunokompetentnih životinja proljev je često samoograničavajući, a u imunosuprimiranih životinja te u prisutnosti koinfekcija klinička slika može biti jačeg intenziteta (Hernot i sur., 2005., Tangtrongsup i Scorsa, 2010.). Gizzi i sur. (2014.) su u svom istraživanju utvrdili veću pojavnost koinfekcija u pasa u kojih su se javljali klinički simptomi od asimptomatkih pasa kod kojih je češće izoliran samo jedan patogen. Međutim, istim istraživanjem nije utvrđen utjecaj koinfekcije s dva ili više patogena na trajanje i ishod bolesti u pasa.
U životinja invadiranih G. duodenalis nalazi hematoloških i biokemijskih pretraga krvi uglavnom su u fiziološkim granicama te u literaturi nisu zabilježena odstupanja koja bi se smatrala patognomoničnima. U pasa s intenzivnim i učestalim proljevom nalazi hematoloških i biokemijskih odrednica mogu upućivati na dehidraciju i gubitak elektrolita. Rendgenološkom pretragom abdomena ponekad se utvrdi prisutnost veće količine plina ili tekućeg sadržaja u tankim crijevima (Tangtrongsup i Scorsa, 2010.).
Dijagnostika, liječenje i profilaksa giardijoze pasa
Utvrđivanje antigena imunoenzimnim testom (ELISA) dostupno je kao komercijalni brzi testovi te je istraživanje jednog od proizvođača pokazalo osjetljivost 89,2% i specifičnost 100% (SNAP Giardia Test, IDEXX Laboratories).
Ovi testovi u širokoj primjeni imaju znatno veću osjetljivost od metode flotacije.
Metoda dokazivanja cisti metodom imunofluorescencije dostupna je i kao komercijalni test (MERIFLUOR® Cryptosporidium/Giardia C/G, Meridian Laboratories), a temelji se na neposrednom vezanju specifičnih protutijela na površinske proteine cista giardija i oocista kriptosporidija. Reagens za dokazivanje sadrži monoklonska protutijela obilježena fluorescein isotiocijanatom (FITC). Obilježena protutijela vežu se na površinske proteine oocista kriptosporidija i cista giardija te se ovaj fenomen detektira metodom fluorescencije pri čemu se podloga oboji narančasto crvenom bojom, a ciste fluorescirajuće zelenom bojom što olakšava vizualizaciju cisti. Proizvođač ovog kita navodi osjetljivost 100% i specifičnost 99,8% (Rishniw i sur., 2010.).
Liječenje pasa u kojih su utvrđene ciste G. duodenalis u fecesu ponekad je frustrirajuće i za veterinare i za vlasnike jer često dolazi do reinvazija. Specifična terapija giardijoze pasa najčešće uključuje jednu od navedenih aktivnih tvari ili njihovu kombinaciju: fenbendazol (50 mg/kg PO q 24 h kroz 3-5 uzastopnih dana), metronidazol (15 mg/kg PO q 12 h kroz 5-10 dana), febantel (10 mg/kg q 24 h PO kroz 3 dana), albendazol (15-25 mg/kg q 12 h PO kroz 2 dana). U terapiji giardijoze pasa spominju se i furazolidon, mepacrin, tinidazol i azitromicin, no njihova učinkovitost još nije dovoljno istražena. Najčešće korišteni lijek u liječenju giardijoze pasa je fenbendazol, ili kombinirana terapija pirantelom, prazikvantelom i febantelom (Miro i sur., 2007., Bowman i sur., 2009., Rossignol, 2010.), a često se koristi metronidazol.
Za naglasiti je da se učestalo primjenjuju „off label“ preparati koji mogu dovesti do pojave rezistincije što je posebice opasno ukoliko se radi o zoonotskim skupinima.
Na ovaj će način liječenje ljudi biti dugotrajno i zahtjevno.
Najučinkovitiji je način prevencije invazije G. duodenalis sprječavanje ingestije invazivnih cisti onemogućavanjem životinja da piju potencijalno kontaminiranu vodu. Jedna od vrlo važnih i učinkovitih metoda smanjivanja kontaminacije okoliša cistama G. duodenalis je i sakupljanje fecesa pasa nakon defekacije (Smith i sur., 2014.).
Postojeća cjepiva klasificirana su od strane American Animal Hospital Association (Udruženje američkih veterinarskih bolnica) kao nepreporučljiva (Olson i sur., 2001.).
Zaključak
Kako su giardijozi podložnije mlađe životinje potrebno je redovito provoditi parazitološke pretrage njihovih stolica, unatoč izostanku simptoma. Česta je zabluda da se redovnim protokolima dehelmintizacije može kontrolirati ili izliječiti i invazija gijardijama. Terapiju giardijaze, osim u simptomatskih pasa potrebno je provoditi i u asimptomatskih pasa, budući da oni predstavljaju izvor cisti koje kontaminiraju okoliš.
Sažetak
G iardia duodenalis protozoarni je organizam koji parazitira u brojnim životinjskih vrsta i u ljudi diljem svijeta. G. duodenalis nije genetski jedinstvena vrsta i sastoji od 7 genetski tipova nazvanih A-G, od kojih čak 4 (A, B, C, D) nalazimo u pasa. Prenosi se neposredno te ingestijom kontaminirane vode i hrane, a u pojedinim sredinama posjeduje i određeni zoonotski potencijal (genski tipovi A i B). Zoonotski potencijal giardija u pasa kontroverzno je i još uvijek nerazjašnjeno pitanje. Stupanj rizika ovisi o učestalosti giardije u pasa, o sanitarnim uvjetima, a ponajviše o samom uzročniku. Razvojni ciklus giardija sastoji se od nekoliko stadija. Zrele ciste giardija predstavljaju invazivni oblik ovog bičaša te su otporne na vanjske okolišne uvjete. Smatra se da su mogući patogenetski mehanizmi nastanka proljeva produkcija toksina, poremećaj fiziološke mikroflore, indukcija upalne bolesti crijeva, inhibicija enzimatske produkcije enterocita, skraćivanje mikroresica enterocita, indukcija poremećaja motiliteta crijeva i apoptoza epitelnih stanica crijeva. Invazije pasa G. duodenalis vrlo su česte, a klinička slika varira od supkliničke, blage do izrazite. Najčešće se javljaju probavni simptomi od kojih je najučestaliji proljev koji varira od mekše formirane stolice pa sve do potpuno profuznog i vodenastog proljeva te može biti akutnog ili kroničnog tijeka. Većina pasa je afebrilna. U nekih životinja zabilježena je i malabsorpcija s gubitkom tjelesne mase Dijagnostika giardijoze pasa u svakodnevnoj praksi uključuje izravno mikroskopiranje nakon izvođenja pasivne flotacije ili flotacije sa centrifugiranjem, imunofluorescenciju, utvrđivanje antigena imunoenzimnim testom (ELISA) te umnažanje odsječaka DNK PCR metodom. Ove se metode koriste zasebno ili se primjenjuje dijagnostika s više dostupnih metoda. Najčešće korišteni lijekovi u terapiji giardijaze pasa su fenbendazol, metronidazol, febantel, albendazol ili kombinirana terapija pirantelom, prazikvantelom i febantelom, a potrebno je tretirati i simptomatske i asimptomatske pse. Najučinkovitiji načini prevencije invazije G. duodenalis sprječavanje je ingestije invazivnih cisti onemogućavanjem životinja da piju potencijalno kontaminiranu vodu i sakupljanje fecesa pasa nakon defekacije.
Ključne riječi: G. duodenalis, giardijoza, pas
Literatura [… prikaži]
Giardiasis in dogs: from molecules to the clinic
Iva ŠMIT, DVM, PhD, Junior Researcher, Dalibor POTOČNJAK, DVM, PhD, Full Professor, Marin TORTI, DVM, PhD, Assistant Professor, Ivana KIŠ, DVM, PhD, Assistant Professor, Nada KUČER, DVM, PhD, Associate Professor, Mirna BRKLJAČIĆ, DVM, PhD, Assistant Professor, Martina CRNOGAJ, DVM, PhD, Assistant Professor, Jelena GOTIĆ, DVM, PhD, Senior Assistant, Faculty of Veterinary Medicine University of Zagreb, Croatia; Relja BECK, DVM, PhD, Scientific Advisor, Croatian Veterinary Institute, Zagreb, Croatia
G iardia is a protozoan organism with a wide range of host species and is a common cause of diarrheal disease in humans and animals, including dogs. Antony van Leeuwenhoek first described this organism in the 17 th century. Molecular data have since defined seven genetic assemblages of Giardia duodenalis, named A, B, C, D E, F and G. Humans can be infected with the assemblages A and B, while dogs with can contract the assemblages A, B, C and D, and are able to transmit A and B to humans. The prevalence rates for Giardia infection in dogs vary depending on the population tested, with young animals more prone to be positive for G. duodenalis. Infection with G. duodenalis in dogs is usually caused by ingestion of cysts from contaminated food or water. The pathogenesis of Giardia infection in dogs and other species is not fully completely understood. The pathogenic mechanisms of G. duodenalis infection are thought to be: production of toxins, disruption of normal flora, inhibition of enterocyte enzymatic function, shortening of microvilli, induction of inflammatory bowel disease and motility disorders. Giardia infection in dogs causes diarrhoea, intestinal malabsorption, and hypersecretion. The clinical signs can be subclinical, and can range from mild gastrointestinal symptoms to severe gastrointestinal symptoms, in most cases with diarrhoea. Diarrhoea is usually soft to watery, and it may have mucus on the surface, a strong odour, and steatorrhea. In some animals, weight loss can occur. Presence of immunosuppressive diseases or co-infections may induce the development of clinical signs.
The most commonly used diagnostic tests for G. duodenalis are microscopic examination for cysts after faecal flotation, IFA, detection of antigens by the enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA), and amplification of Giardia DNA by the polymerase chain reaction (PCR) assay. Frequently used drugs for treatment of giardiasis are fenbendazole, metronidazole or a combination of praziquantel/pyrantelpamoate/febantel. The most effective way to prevent Giardia infection is to avoid the ingestion of cysts contaminating the environment (food or water).
Key words: G. duodenalis, giardiasis, dog
Vezano (Giardia):
- Molekularni dokaz protozoona Cryptosporidium hominis i bičaša Giardia duodenalis u uzojima kamenica (Ostrea edulis) i dagnji (Mytilus galloprovincialis) iz Hrvatske
- Endoparaziti u divljih mačaka u Hrvatskoj
- Povezanost invazije parazita Giardia duodenalis s pokazateljima hematoloških i biokemijskih pretraga krvi
- Preliminarni rezultati parazitološke pretrage izmeta čagljeva s poluotoka Pelješac
- Štalska epizootija giardioze goveda u Dalmaciji
- Trenizi stranih stručnjaka u HVI
- Occurrence of Baylisascaris transfuga and other gastrointestinal parasites and first report of Giardia spp. in population of European brown bears (Ursus arctos) in Croatia
- Giardia – ljepotica ili zvijer
- Kronični proljev mačaka