Bolesti domaćih životinjaHrvatski veterinarski institutPregledni radVeterinarsko javno zdravstvoZoonoze i Jedno zdravlje

Kuga – bolest koja je promijenila svijet (II. dio)(*)

I. dio  II. dio   III. dio

Hrvatski veterinarski institut

Željko Cvetnić i Branko Šoštarić


Dr. sc. Željko CVETNIĆ, dr. med. vet., znanstveni savjetnik, naslovni izvanredni profesor, dr. sc. Branko ŠOŠTARIĆ, dr. med. vet., znanstveni savjetnik, Hrvatski veterinarski institut, Zagreb.

Rezervoari i vektori kuge


Kuga je primarno bolest glodavaca.
Infekcija vrstom Yersinia (Y.) pestis u prirodnim se žarištima održava u kolonijama divljih glodavaca i među njima se prenosi buhama. Više od dvije stotine vrsta glodavaca, ali i drugih vrsta životinja uključeno je u razvojni ciklus kuge u jednom ili više različitih zemljopisnih područja (Gratz, 1999.). Još uvijek je iznimno malo poznata dinamika kuge u njezinim prirodnim rezervoarima (glodavcima) i stoga stalno postoje rizici za infekciju ljudi. S obzirom na povijest kuge, ona se klasificira kao bolest prošlosti. Međutim, treba naglasiti da u svijetu još izaziva godišnje nekoliko tisuća slučajeva oboljenja ljudi i obično se javlja endemski. Klimatske bi promjene mogle povećati rizik od pojave kuge te bi se ona mogla pojaviti u novim područjima (Stenseth i sur., 2008.).

Štakori su kao rezervoari kuge, a buhe kao vektori prepoznati već krajem 19. stoljeća. Godine 1927. je dokazano da su divlji glodavci rezervoari silvatične kuge (Zietz i Dunkelberg, 2004., Abbott i Rocke, 2012.). (Tabela 1.).

Tabela 1. Kronologija važnih događanja od otkrića Y. pestis (prema Zietz i Dunkelberg, 2004., Abbott i Rocke, 2012.).


Godina Otkriće
1894. Alexandre Yersin i Shibasaburo Kitasato otkrili su uzročnika kuge u oboljelih ljudi i štakora tijekom epidemije u Hong Kongu. Yersin je zaslužan za otkriće, jer je točno prepoznao da su to gram–negativne bakterije, dok ih je Kitasato opisao kao gram-pozitivne bakterije. Tada je uzročnik nazvan Bacterium pestis.
1895. Divlji glodavci su potvrđeni kao domaćini kuge, a infekcija je dokazana u divljih svizaca u Mongoliji i Rusiji.
1896. Waldemar Haffkine je razvio djelomično učinkovito cjepivo koje se koristi za vrijeme epidemije u Bombaju (Indija).
1897. A. Yersin pronalazi vezu između štakora i kuge.
1897. M. Ogata smatra da se kuga prenosi ugrizom buha.
1898. P. L. Simond prepoznaje ulogu buha u prijenosu kuge.
1900. Uzročnik kuge preimenovan u Bacillus pestis.
1900. Dokazan prvi slučaj kuge u San Franciscu (SAD).
1902. Y. pestis dokazana u štakora u SAD.
1905. W. G. Liston dokazuje da su buhe vektori kuge.
1908. U Kaliforniji dokazana infekcija u kalifornijskim zemaljskim vjevericama.
1914. C. J. Martin i W. Bacot su opisali prijenos Y. pestis pomoću štakorske buhe (Xenopsylla cheopis) pomoću fenomena blokade.
1923. Uzročnik je preimenovan u Pasteurella pestis.
1927. R. Jorge je identificirao divlje glodavce kao rezervoare silvatične kuge.
1934. Infekcija u zemaljskih vjeverica i šumskih štakora dokazana u drugim područjima SAD. Dokazan i prvi slučaj kuge u SAD izvan Kalifornije i povezan je s divljim glodavcima.
1945. Insekticidi (DDT) su se prvi puta koristili za kontrolu infekcije u Peruu.
1946. Streptomicin se prvi puta koristio u liječenju kuge i pokazalo se da je brojumrlih znatno manji.
1963. P. Mollaret pokusima dokazuje infekciju životinja s kontaminiranim tlom.
1966.-1972. Američki vojnici u Vijetnamu cijepljeni su cjepivom protiv bubonskog oblika kuge.
1970. Uzročnik je preimenovan u Yersinia pestis.

Zemljopisna proširenost


Prirodna žarišta kuge, odnosno endemska područja u kojima rezervoari i vektori koegzistiraju i u kojem je infekcija uobičajena, pojavljuju se u svim naseljenim kontinentima osim Australije.

Pojavljuju se u područjima koja su naseljena glodavcima i gdje postoje odgovarajući klimatski i drugi prirodni uvjeti za razmnožavanje glodavaca.

Slika 1. Globalna rasprostranjenost i prirodna žarišta kuge (prema Abbott i Rocke, 2012.)
Slika 1. Globalna rasprostranjenost i prirodna žarišta kuge (prema Abbott i Rocke, 2012.)
Prirodna žarišta kuge nalaze se između 55° sjeverne i 40° južne paralele, uglavnom u tropskim i suptropskim područjima, kao i u toplijim dijelovima u drugim geografskim širinama. Područja poput stepa, savana i prerija, gdje postoji mnoštvo niskog drvenastog raslinja pogodno su stanište glodavaca i njihovih buha. Kuga se ne pojavljuje u pustinjskim područjima, koja imaju malo ili uopće nemaju glodavaca, jer je pretjerano vruće ili suho, a isto tako i u velikim šumskim područjima. Prirodna žarišta kuge u životinja nalaze se u Sjevernoj i Južnoj Americi, Africi, Aziji i ograničenim područjima jugoistočne Europe. Od 1954. kuga se u ljudi pojavila u više od 35 zemlja svijeta (Anisimov i sur., 2004., Abbott i Rocke, 2012.). (Slika 1).

Silvatična kuga se u SAD javlja zapadno od 100. meridijana, gdje je povijesna granica između vlažnog istoka i suhog zapada (Cully i Williams, 2001.). Kuga je najviše rasprostranjena na jugozapadu (New Mexico, Arizona, Colorado, Utah) i pacifičkoj regiji (Kalifornija, Oregon, Nevada) (Abbott i Rocke, 2012.). U SAD, Y. pestis je prvi puta dokazana 1900. godine na zapadnoj obali u San Franciscu. Provedeno je istraživanje temeljem kojeg se nastojalo rasvijetliti put i brzinu kojom se kuga širila prema istoku među ljudima, domaćim životinjama i divljači od 1900.–2005. godine. Kuga se proširila više od 1395 milja (2 245 km) u tek nešto više od 40 godina i putuje brzinom od 28 do 54 milje (46,6 – 86,9 km) godišnje, ali se tijekom 60 godina nikada nije proširila izvan 103. meridijana (Adjemian i sur., 2007.).

Kuga u glodavaca


Kuga je primarno bolest štakora i divljih glodavaca, a za Y. pestis primljivo je više od 200 vrsta glodavaca, 20 vrsta mesojeda, 14 vrsta lagomorfa, a i različitih drugih skupina životinja poput kukcojeda, primata, a i tobolčara (tabela 2, slika 2). Podložnost infekciji, klinički oblik bolesti i smrtnost veoma je različita u različitih vrsta životinja (Poland i sur., 1994., Abbott i Roche, 2012.).

Tabela 2. Prikaz glavnih domaćina i vektora u prirodnim žarištima kuge (prema Gratz, 1999.).
Tabela 2. Prikaz glavnih domaćina i vektora u prirodnim žarištima kuge (prema Gratz, 1999.).
Slika 2. Područja u kojima su različite vrste glodavaca zaražene s Y. pestis, a služe kao izvor zaraze za druge skupine divljih i domaćih životinja i ljudi. U prirodnom žarištu kuge vrste glodavaca se razlikuju po zemljopisnim regijama (prema Abbott i Rocke, 2012.).
Slika 2. Područja u kojima su različite vrste glodavaca zaražene s Y. pestis, a služe kao izvor zaraze za druge skupine divljih i domaćih životinja i ljudi. U prirodnom žarištu kuge vrste glodavaca se razlikuju po zemljopisnim regijama (prema Abbott i Rocke, 2012.).
Kuga se ne može iskorijeniti upravo zbog toga, jer je široko rasprostranjena u divljih glodavaca koji su prirodni rezervoari Y. pestis (Stenseth i sur., 2008.). Na područjima Azije, Afrike, Sjeverne Amerike i manjih dijelova u Južnoj Americi, infekcije glodavaca vrstom Y. pestis su enzootski prisutne.

Preko stotinu različitih vrsta divljih glodavaca mogu prirodno oboljeti od kuge, a često poprima oblik sezonske epizootije i širi se dalje na istu ili druge populacije glodavaca. Kao rezervoari kuge važni su ove vrste glodavaca: u Mongoliji i Transbajkaliji, kao i u Aziji važan je glodavac tarabagan (Arctomys bobac), a u Rusiji su to tekunice. U Južnoj Africi postoji oko 100 vrsta i podvrsta glodavaca koji mogu biti inficirani.
Ali glavni rezervoari su dva tobolčara Tatera brantsi i Desmodilus auricularis koji infekciju šire na miševe i održavaju endemična žarišta. U Južnoj Americi je nađena prirodna kuga u 10 vrsta divljih glodavaca, a u Peruu i Ekvadoru kuga se pripisuje vjevericama, osobito vrsti Scirius stramineus nebouxi. Premda su štakori rezervoari kuge u Ekvadoru, bolest je preko zamorčića (Cavia aperea) prenesena na Indijance u Ekvadoru, koji su zamorčiće uzgajali za hranu. Dugo se smatralo da je tekunica (Citellus beecheyi) jedini prirodni rezervoar kuge u Sjevernoj Americi (Kaliforniji). Otada su pronađene brojne vrste glodavaca kao rezervoara i nositelja Y. pestis u SAD-u. Primjerice, u jugozapadnom dijelu SAD-a, epizootski domaćin su marmot i prerijski svisci (Cynomys spp.), različite vrste tekunica (Spermophilus spp., Citellus), antilopaste vjeverice (Ammospermophilus spp.), zemaljske prugaste vjeverice (Tamias spp.), šumski štakori (Neotoma spp.) pa čak i zečevi (Lepus spp.), kunići (Sylvilagus spp.) i mali glodavci, miš (Microtus spp., Peromyscus spp.). te mnoge druge vrste miševa (Meyer, 1961.).

Štakori


Kugu uglavnom šire norveški ili smeđi štakor (Rattus norvegicus) i engleski crni štakor (Rattus rattus) te njihove podvrste i različite varijacije poput Rattus exulans, Rattus rattus, Rattus niviventer, Rattus tiomanicus i drugi (Gratz, 1999., Rahelinirina i sur., 2010.). Štakori ne pokazuju znatne kliničke simptome kuge neposredno do pred smrt. Obično su za vrijeme bolesti ošamućeni i lako ih se hvata, a u kavezima traže tamne kutove i nastoje se sakriti.

Buboni (otečeni i bolni limfni čvorovi) u štakora su siguran znak kuge. Obično se javljaju u aksilarnim, cervikalnim i ingvinalnim limfnim čvorovima. Obično se taj oblik pojavljuje u oko 75% štakora, ali broj znatno varira. U Indiji je dokazan bubonski oblik u 80% štakora u San Franciscu u 40%, a u New Orleansu 33%.

Izrazita injekcija potkožnih žila uočena je u 75% inficiranih štakora. Patološke se promjene u štakora očituju nalazom bubona i injekcije potkožnih krvnih žila, izrazito crvenilo potkožnog tkiva i mišićja, izrazito povećane i tamne slezena i jetra i pleuralna efuzija. Mogu se naći, iako rjeđe, gnojna žarišta, poput malih apscesa na jetri, slezeni i limfnim čvorovima, obično mezenterijskim (Meyer, 1961.).

Zečevi


U 14 vrsta zečeva dokazana je prirodna infekcija vrstom Y. pestis (Pollitzer, 1954., cit. Abbott i Rocke, 2012.). Kunići zečevi su vrlo osjetljivi na infekciju Y. pestis, a tijekom epizootije u glodavaca u središnjoj Aziji u kojih je utvrđen visoki mortalitet. Pika (Ochotona princeps) je vrsta glodavca u središnjoj Aziji, a zovu ga i planinski zec i vrlo je važan domaćin Y. pestis (Gage i Kosoy, 2005.).

Mesojedi


Tvorovi su osjetljivi na Y. pestis, ali infekcija ovisi o dozi te izloženosti životinja infekciji. Castle i sur. (2001.) pokusnom infekcijom u sibirskih tvorova dokazuje da više doze prouzroče smrtnost u 88% (29 od 33) inficiranih životinja. Članovi obitelji lasica (mustelida) poput jazavaca, tvorova, kuna zlatica, prilično su otporni na kugu (Salked i Stapp, 2006.). Divlje zvijeri nakon infekcije s Y. pestis stvaraju protutijela, ali rijetko obole s izuzetkom felida (Poland i sur., 1994., Gasper i Watson, 2001., cit. Abbott i Rocke, 2012.).

Divlji felidi su vrlo osjetljivi na infekciju s kugom. Postoji podatak da je 6 od 52 risa koja su uvezena iz Kanade da bi nastanili Kolorado (SAD) uginulo, a uzrok smrti bila je pneumonija prouzročena Y. pestis (Wild i sur., 2006.). Mnoge druge divlje zvijeri spominju se kao rezervoari kuge, poput kojota, lisica, risova, planinskih lavova te mogu predstavljati izvor infekcije za druge životinje i ljude (Wong i sur., 2009.). Tijekom devedesetih godina 20. st. zabilježena je infekcija glodavaca na novim područjima u SAD. Godine 1990. zabilježene su infekcije u glodavaca i mesojeda u državama Montana, Nebraska i Sjeverna Dakota, za koje se ranije smatralo da su slobodne od kuge (Abbott i Rocke, 2012.).

Papkari


Kuga se rijetko pojavljuje u divljih papkara. Jelenska divljač općenito nije previše osjetljiva na bolest iako je nekoliko slučajeva kuge zabilježeno u jelena (Odocoileus hemionus) (Edmunds i sur., 2008.). Opisani su slučajevi oboljenja ljudi u Saudijskoj Arabiji koji su klali bolesnu devu i jeli njezinu sirovu jetru.

Sličan slučaj zabilježen je u Kazahstanu gdje je mesar obolio od kuge, a nakon klanja bolesne deve (Poland i sur., 1994.).

Nelson i sur. (1985.) utvrdili su protutijela za Y. pestis u divljih svinja, ali bez vidljivih kliničkih simptoma bolesti. Smatra se da se divlje svinje mogu zaraziti ingestijom divljih inficiranih glodavaca. Protutijela za Y. pestis utvrđena su u 26 (6,6%) od 391 pretražene životinje, a pojavila su se godinu dana nakon epizootije kuge u glodovaca u Rodeziji (Gordon i sur., 1979.).

Čovjekoliki primati su vrlo osjetljivi na kugu i pokazuju simptome slične onima koje pokazuju ljudi. Iako ptice nisu osjetljive na infekciju Y. pestis, ptice, osobito grabljivice koje se hrane glodavcima mogu proširiti bolest na nova područja noseći plijen (Poland i sur., 1994.).

Domaće životinje


Slika 4. Mikroskopski prikaz histološkog preparata limfnog čvora mačke iz kojeg je bakteriološki izdvojena Y. pestis. Po čitavoj prikazanoj površini vidljiva je odsutnost limfnih folikula i vrlo izražen edem. Hematoksilin – eozin bojenje, 10x10 povećanje.
Slika 4. Mikroskopski prikaz histološkog preparata limfnog čvora mačke iz kojeg je bakteriološki izdvojena Y. pestis. Po čitavoj prikazanoj površini vidljiva je odsutnost limfnih folikula i vrlo izražen edem. Hematoksilin – eozin bojenje, 10×10 povećanje.
Domaće mačke su vrlo osjetljive na kugu, a čak ih 75% obično ugine, ako se ne liječi. Kuga se u inficiranih mačaka očituje otečenjem limfnih čvorova (bubonski oblik) te u septikemijskom i plućnom obliku (Eidson i sur., 1991.). Inkubacija nakon uboda inficirane buhe u mačke traje 2 do 6 dana, a nakon što pojede inficiranog glodavca znaci se bolesti pojave već za 1 do 3 dana. Bolest obično prati povišena temperatura, depresija i anoreksija. Najčešći je bubonski oblik bolesti (bubonska kuga). Lokalni se limfni čvorovi na mjestu ulaska uzročnika jako povećaju. Na limfnim čvorovima često nastaju apscesi koji se raspuknu, a iz čvora izlazi krvav ili gnojni iscjedak. Najčešće su zahvaćeni površinski limfni čvorovi, obično submandibularni. U Americi je u 53% slučajeva mačje kuge dokazan bubonski oblik, a u 75% slučajeva zahvaćeni su submandibularni limfni čvorovi. Septikemijski oblik bolesti može, ali i ne mora pratiti povećanje limfnih čvorova i obično vrlo brzo, ako se ne liječi završi uginućem, a pojavljuje se u 29% slučajeva. Plućni oblik rijetko nastaje kao posljedica aerogene infekcije s Y. pestis, češće je to posljedica hematogenog širenja uzročnika, a pojavljuje se u 10% inficiranih mačaka. Ovaj se oblik očituje povišenom temperaturom, dispnejom, depresijom, anoreksijom, kašljanjem, šmrcanjem i obično završava uginućem (Eidson i sur., 1991., Cvetnić, 2002.). U mačaka uginulih zbog bubonskog oblika bolesti u slezeni, jetri i plućima nalaze se žarišne nekroze.
Slika 5. Veće povećanje jednog vidnog polja sa slike 4. Uočava se potpuna odsutnost limfocitnih elemenata oko centralne arteriole te masa nekrotičnog staničnog detritusa unutar kojeg se nalazi veliki broj bazofilnih bakterijskih kolonija po čitavom vidnom polju. Hematoksilin – eozin bojenje, 10x20 povećanje.
Slika 5. Veće povećanje jednog vidnog polja sa slike 4. Uočava se potpuna odsutnost limfocitnih elemenata oko centralne arteriole te masa nekrotičnog staničnog detritusa unutar kojeg se nalazi veliki broj bazofilnih bakterijskih kolonija po čitavom vidnom polju. Hematoksilin – eozin bojenje, 10×20 povećanje.

U plućima se vide krvarenja i nekroze.
U mačaka uginulih od bubonskog oblika bolesti obično se nalaze apscesi u površinskim limfnim čvorovima koji su nekrotični i hemoragični. Bolest na mačke obično prenose buhe, ali se smatra da je važan oblik prijenosa infekcije ingestija inficiranih glodavaca ili zečeva.
Pokusnom infekcijom je dokazano da se u mačaka nakon ingestije inficiranih glodavaca upale limfni čvorovi glave, koje su identične i prilikom prirodne infekcije (Eidson i sur., 1988., Watson i sur., 2001., Orloski i Lathrop, 2003.). Iz sluznice usta uzročnik se proširi najčešće na submandibularne limfne čvorove (75% slučajeva), dolazi do teške upale limfnih čvorova, koja dovodi do razaranja normalne strukture limfnog čvora i septikemije (Watson i sur., 2001.)
Kuga izaziva visoku smrtnost među mačkama od 33-38% (Gage i sur., 2000.).
Slika 6. (umetak u Sliku 5.) Veće povećanje dijela vidnog polja s prethodne slike s prikazanim pojedinačnim štapićastim mikroorganizmima.
Slika 6. (umetak u Sliku 5.) Veće povećanje dijela vidnog polja s prethodne slike s prikazanim pojedinačnim štapićastim mikroorganizmima.
Kuga u mačaka, posebno plućni oblik predstavlja vrlo ozbiljan rizik za infekciju ljudi koji su u dodiru s tim mačkama (Kaufmann i sur., 1981.).

U pasa se infekcija očituje letargijom, povišenjem temperature, a opisani su i apscesi na koži, osobito u cervikalnoj regiji, što je vjerojatno posljedica ingestije inficiranih glodavaca (Orloski i Eidson, 1995.). Deve, ljame, koze i ovce su osjetljive na infekciju Y. pestis. Mogu ih inficirati zaražene buhe, rjeđe krpelji ili se zaraze jedući kontaminiranu hranu koju su onečistili inficirani glodavci (Christi i sur., 1980., Arbaji i sur., 2005.). Domaće svinje su pokusno zaražene s Y. pestis tako što su pojele inficirane miševe. Tako inficirane svinje stvorile su protutijela, ali niti jedna nije pokazivala kliničke znakove bolesti (Marshall i sur., 1972.).

Smatra se da su konji i magarci otporni na infekciju s Y. pestis (Abbott i Rocke, 2012.).

Vektori


Slika 7. Mužjak buhe vrste Xenopsylla cheopis, prikupljena sa štakora i uvećana pod lupom 30x. Ova vrsta buha je jedna od najprisutnijih u prijenosu Y. pestis, uzročnika kuge u ljudi. Hematoksilin-eozin bojenje, 10x10 povećanje.
Slika 7. Mužjak buhe vrste Xenopsylla cheopis, prikupljena sa štakora i uvećana pod lupom 30x. Ova vrsta buha je jedna od najprisutnijih u prijenosu Y. pestis, uzročnika kuge u ljudi. Hematoksilin-eozin bojenje, 10×10 povećanje.
Glavni vektori u širenju kuge su buhe koje sišu krv inficiranih glodavaca, a kasnije ubodom prenose uzročnika na nove domaćine. Pokusom je dokazano da buha može proširiti bubonsku kugu sa životinje na životinju, sa životinje na čovjeka ili s čovjeka na čovjeka. Y. pestis u buhama može ostati više mjeseci, a mogu kontaminirati skloništa glodavaca i druge prostore i tako ostati izvor infekcije za nove domaćine, uključujući domaće životinje i ljude (Gratz, 1999.).

Većina inficiranih buha dolazi iz domaćeg crnog štakora (Rattus rattus) ili smeđeg kanalizacijskog štakora (Rattus norvegicus). Najčešći i najučinkovitiji vektor je štakorska buha (Xenopsilla cheopis), ali i mnoge druge vrste buha mogu prenijeti zarazu.

Buhe se inficiraju sišući krv glodavaca u kojem se nalazi najmanje 1 milijun bakterija Y. pestis po mililitru krvi (Engelthaler i sur., 2000., Lorange i sur., 2005.).

Slika 8. Ženka buhe iste vrste kao i na slici 7, prikupljene s iste životinje. Povećanje pod lupom 35x. Hematoksilin – eozin bojenje, 10x10 povećanje.
Slika 8. Ženka buhe iste vrste kao i na slici 7, prikupljene s iste životinje. Povećanje pod lupom 35x. Hematoksilin – eozin bojenje, 10×10 povećanje.
Neke vrste buha su sposobne prenijeti novom sisavcu Y. pestis već tri sata nakon infekcije. Takva rana faza prijenosa može trajati sve do 4 dana nakon infekcije. Tijekom vremena ako se buhe hrane na zdravom domaćinu, bakterije prolaze kroz probavni sustav buhe što dovodi do smanjene infektivne učinkovitosti. To je osobito izraženo u mačje buhe (Ctenocephalides felis) (Eisen i sur., 2008., 2009.). Buha nije samo pasivni vektor. U buha postoji fenomen tzv. blokade, a događa se da sva posisana inficirana krv ne može ući u želudac pa dolazi do širenja jednjaka. Elastičnim pokretom stijenke ždrijela i jednjaka, što se javlja u buha kad prestane sisati, u makroorganizam kroz ugriznu ranu može izbaciti jako inficiranu krv (Jarrett i sur., 2004.). Nakon što se gladna buha hrani i isisava krv iz domaćina, popunjava se prošireni jednjak s krvlju domaćina i miješa s bacilima i regurgitacijom se vraća u tijelo domaćina. Smatra se da se tim postupkom regurgitacije može u organizam vratiti 11.000 do 24.000 bacila Y. pestis. U konačnici buha s blokadom ugine obično nakon 5 dana od gladi i dehidracije (Buroughs, 1947. cit. Abbott i Rocke, 2012.). Poznato je da buha može Y. pestis prenijeti u ranoj fazi, ali razdoblje prijenosa, odnosno opstanka Y. pestis u buhi može ponekad doseći i više od mjesec dana. To se postiže potpunom ili djelomičnom blokadom prouzročenu tzv. biofilmom, što je vrlo važno za održavanje Y. pestis u buhe, čime buhe postaju rezervoari infekcije za dalje (Jarrett i sur. 2004., Vetter i sur., 2010.).

Dokazano je da su mnoge druge vrste buha mogući vektori, a njihov značaj varira. Ljudska buha (Pulex irritans) može isto tako prenijeti Y. pestis (Gratz, 1999.).

Pokusima je dokazano da najmanje dvije skupine člankonožaca mogu prenijeti Y. pestis, ali u prirodnim uvjetima te skupine člankonožaca nisu se pokazali kao važni vektori (Abbott i Rocke, 2012.). Dokazano da ljudska uš (Pediculus humanus) može prenijeti kugu na zečeve i zamorčiće (Ayyadurai i sur., 2008, Houhamdi i sur., 2006.). Krpelji vrsta Ixodes (Xyalomma asisticum asiaticum) i Argasis (Ornithodorus tartakovskyi) se uspješno koriste za pokusne infekcije deva s Y. pestis (Federov, 1960., cit. Abbott i Rocke, 2012.). Ostali krpelji vrste Ornithodurus koji su bili zaraženi na inficiranim miševima, iako je moguće da Y. pestis u njima opstane i do godine dana nakon početne infekcije, ali njima se nisu ponovo uspjeli zaraziti miševi (Thomas i sur., 1990.).

Sažetak


Kuga je primarno bolest štakora i drugih glodavaca. Infekcija se u prirodnim žarištima održava u kolonijama divljih glodavaca i među njima prenosi buhama. Više od dvije stotine vrsta glodavaca, ali i drugih životinja uključeno je u razvojni ciklus kuge u jednom ili više različitih zemljopisnih područja. S obzirom na povijest kuge, ona se klasificira kao bolest prošlosti. Međutim, treba naglasiti da u svijetu godišnje još izaziva nekoliko tisuća slučajeva oboljenja ljudi i obično se javlja endemski. Klimatske promjene mogle bi povećati rizik od pojave kuge te bi se ona mogla pojaviti u novim područjima. Još uvijek je iznimno malo poznata dinamika kuge u svojim prirodnim rezervoarima, a to su najčešće glodavci i stoga stalno postoje rizici za infekciju ljudi. Prirodna žarišta kuge (endemska područja) u kojima rezervoar i vektori koegzistiraju i u kojem je infekcija uobičajena, pojavljuju se u svim naseljenim kontinentima, Sjevernoj i Južnoj Americi, Africi, Aziji i ograničenim područjima jugoistočne Europe, osim Australije. Pojavljuju se u područjima koja su naseljena glodavcima, a gdje postoje odgovarajući klimatski i drugi prirodni uvjeti za razmnožavanje glodavaca.
Glavni vektori u širenju kuge su buhe koje sišu krv inficiranih glodavaca, a kasnije ubodom prenose uzročnika na nove domaćine.
Pokusom je dokazano da buha može proširiti bubonsku kugu sa životinje na životinju, sa životinje na čovjeka ili s čovjeka na čovjeka.
Najčešći i najučinkovitiji vektor je štakorska buha (Xenopsilla cheopis).

 
Literatura [… prikaži]

The plague – the disease that changed the world (part II)


Željko CVETNIĆ, DVM, PhD, Scientific Advisor, Associate Professor, Branko ŠOŠTARIĆ, DVM, PhD, Scientific Advisor, Croatian Veterinary Institute, Zagreb


The plague is primarily a disease of rats and other rodents. Feral rodent colonies represent a natural habitat of the infection that is spread by fleas. More than two hundred rodent species are included in the plague maintenance cycle in several different geographic areas globally.

Historically, the plague is considered a disease of the past. However, the disease still appears sporadically in endemic areas, causing several thousand new cases every year. Climate change might represent an increase in the risk of the disease occurrence in disease-free areas. Dynamics of the plague are still scarcely known in its natural reservoirs such as wild rodents, hence the risk for infection in humans permanently exists. Natural plague habitats (endemic areas) in which reservoirs and vectors coexist appear in all continents populated by humans except Australia, i.e. North and South America, Africa, Asia and isolated regions of Southeast Europe. Plague occurs in environments suitable for rodent reproduction. Blood-sucking fleas transmit the agent from infected rodents to new hosts.

The most common and successful vector of the infection agent is the rat flea (Xenopsilla cheopis). Experimental work has confirmed the ability of fleas to transmit the agent among animals, from animals to humans as well as among humans.


Vezani sadržaji

Svjetski dan zoonoza

Urednik

Potpisan sporazum o suradnji Hrvatskog veterinarskog instituta i javne ustanove Aquatika – Slatkovodni akvarij Karlovac

Urednik

Peradarski dani u Puli: Hrvatska se s ptičjom gripom trenutačno uspješno bori bez cijepljenja peradi

Urednik

“Nove mjere za borbu protiv otpornosti na antibiotike” trening s radionicama

Urednik

U uzgoj riba i školjkaša uključuje se umjetna inteligencija

Urednik

Delegacija Hrvatskog veterinarskog instituta u posjeti Hrvatskoj veterinarskoj komori

Urednik

Ova web stranica koristi kolačiće radi poboljšanja korisničkog doživljaja pri njezinom korištenju. Korištenjem ove stranice suglasni ste s tim. Prihvati Više