23.3 C
Zagreb
14. lipnja 2024.
Bolesti domaćih životinjaHrvatsko veterinarsko društvo 1893Stručna raspravaVeterinarski fakultet u Zagrebu

Laminitis u goveda (*)

Bovine laminitis

Svezak/Number 1 | Godište/Volume 29 | Stranice/Pages 1-72 | Godina/Year 2006 | Zagreb, Croatia

Josip Kos (1), Tomislav Babić (1), Dražen Vnuk (1), Petar Džaja (2), Ozren Smolec (1)
(1) Klinika za kirurgiju, ortopediju i oftalmologiju
(2) Zavod za upravno i sudsko veterinarstvo
Veterinarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu

Autor za korespondenciju: prof.dr.sc. Josip Kos, Klinika za kirurgiju, ortopediju i oftalmologiju, Veterinarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Heinzelova 55, 10000 Zagreb, tel. 01/2390-382, e-mail: jkos@vef.hr

Sažetak

Poznata je činjenica koliko je hromost bitna za pojedinu individuu u smislu bola i dobrobiti životinja. No, jednako tako je značajna i masovna pojava hromosti u stadima mliječnih krava. Iz literature proizlazi da godišnje gotovo 30% mliječnih goveda pokazuje znake hromosti, što predstavlja značajan gospodarski gubitak za njihove vlasnike. Ovi se gubici svode na niz parametara kao što su: smanjenje uzimanja hrane zbog povećanog vremena ležanja, smanjenje tjelesne težine zbog manjeg uzimanja hrane, smanjenje proizvodnje mlijeka, problem neplodnosti zbog reduciranih znakova gonjenja a time produljenja estrus perioda, povećanja vremena rada farmera vezano uz tretman šepave krave, povećanih troškova veterinarske usluge. U 90% slučajeva uzrok hromosti su bolesti papaka, a laminitis je svakako jedna od najznačajnijih bolesti koja je uzrokom razvoja drugih bolesti kao što su bolesti bijele linije, krvarenja na tabanu te pojava ulkusa tabana. Općenito je prihvaćena multikauzalna koncepcija etiologije laminitisa, a kao pogodovni čimbenici najčešće se spominju menadžment stada, način držanja, genetika, uzgoj, hranidba i trenutno fiziološko stanje krave (graviditet, porod, prijelaz u laktaciju). Poznati su brojni pogodovni čimbenici za nastanak laminitisa, no još uvijek postoje nejasnoće u etiologiji i patogenezi ove bolesti. Većina postojećeg znanja o laminitisu kod goveda prenesena je iz rezultata istraživanja konjskog kopita i laminitisa kod konja. Jednim dijelom ove spoznaje mogu biti od koristi prenesemo li ih na pojavnost laminitisa kod goveda, no pretjerana ovisnost o njima dovela je do pogrešnog viđenja laminitisa kod goveda, jer postoji više značajnih anatomskih razlika između građe konjskog kopita i papka goveda. Novija istraživanja o laminitisu potvrđuju mišljenje kako je laminitis sistemska bolest koja se primarno javlja na papku zbog njegove morfologije. Anatomske studije upućuju na tri kritične točke u građi: sistem vezivnog tkiva u suspenzornom aparatu, krvožilni sustav papka i diferencirane epidermalne stanice. Stoga će buduća istraživanja laminitisa biti usmjerena na prepoznavanje prvih znakova i ranih stadija tijekom patogeneze laminitisa prije pojave kliničkih znakova, na učinak bioaktivnih molekula na krvožilni sustav derme i na molekule odgovorne za promjene u vezivnom tkivu suspenzornog aparata , te na reaktivne promjene u epidermi, s posebnim osvrtom na smetnje u epidermalnoj diferencijaciji.


Ključne riječi: goveda, laminitis

Abstract

It is wery well known how much lamenes is important for each and every individual considering pain and animal wellfare. Never than less massive apperance of lameness in dairy herds is also very important. Considering literature almost 30% of dairy cows per year shows lameness signs which represents important economic loss for their owners .This losses could be driven to line of parameters such as: decreased feeding due to increased laying time, decreased body weight due to decreased feeding, decreased milk production, fertility problems because signs of heating are reduced and oestrus period is prolonged, increased time of farmers work connected with lame cow treatment, increased costs of veterinary services. In 90% of cases couse of lamenes are claw diseases. Laminitis is one of most important diseases which could cause other claw diseases such as white line disease, solear haemorrhagies and solear ulcus. Multicausal concept of laminitis ethiology is usually accepted and preferential factors most frequently are herd management, way of cattleholding, genetics, breeding, feeding and phisiological status of cows (gravidity, delivering, lactation transition). Nomerous preferential factors of laminitis are known, but there are still indistinctneses of ethiology and pathogenesis of this disease. Most of existing knowledge of cattle laminitis is transmitted from horse laminitis investigations. Those observations my be usefull in one part of cattle laminitis appearence, but excessive addiction on those figures could misslead us in cattle laminitic perception because of great anatomical diferences beetween hoof and claw structure.
New investigations of laminitis confirm that laminitis is systemic disease primmarily occured becouse of claw morphology. Anatomical studies direct us to 3 critical points in claw structure: connective tissue system in suspensory apparatus, blod vessel system of claw and differential epydermal cells. Therefore, future investigations of laminitis will be focused on recognition of first signs and early phases of laminitis pathogenesis before clinical manifestation, on bioactive molecules effect om blod wessels system of derma and on molecules responsible for connective tissue changes of suspensory apparatus. Especially observed will be reactive changes of epydermis which could disturbe epydermal diferentiation.


Key words: bovine, laminitis

Uvod


Iz literature proizlazi da godišnje gotovo 30% mliječnih goveda pokazuje znakove hromosti, što predstavlja značajan gospodarski gubitak za njihove vlasnike. Taj se gubitak primarno očituje kroz smanjenu proizvodnju mlijeka, ali i kroz smanjenu reprodukcijsku aktivnost, visoki broj preranog izlučivanja iz proizvodnje i odvođenje na klanje, te kroz povećani trošak zbog veterinarskih intervencija (Kos, 1997; Kos, 2003).
U 90% slučajeva uzrok hromosti su bolesti papaka, a laminitis je svakako jedna od najznačajnijih bolesti koja uzrokuje razvoj drugih bolesti kao što su bolesti bijele linije, krvarenja na tabanu te pojava ulkusa tabana (Kos, 1998). Općenito je prihvaćena multikauzalna koncepcija etiologije laminitisa, a kao pogodovni čimbenici najčešće se spominju menadžment stada, način držanja, genetika, uzgoj, hranidba i trenutno fiziološko stanje krave(graviditet, porod, prijelaz u laktaciju). No iako su poznati brojni pogodovni čimbenici za nastanak laminitisa, još uvijek postoje nejasnoće u etiologiji i patogenezi ove bolesti. Slobodno možemo tvrditi da je velika kočnica u spomenutim istraživanjima bila činjenica da je postojeće znanje o laminitisu konja bilo doslovno preneseno na goveđi papak, iako je bitna razlika između konjskog kopita i goveđeg papka u njegovoj morfologiji, a time i u fiziološkim funkcionalnim osobinama i potrebama. Posljednjih godina uvelike su uznapredovala istraživanja na području morfologije i patologije goveđeg papka, što je rezultiralo nizom novijih spoznaja, a time i hipoteza o razvoju i uzrocima laminitisa.

Laminitis je akutna, subakutna ili kronična difuzna aseptična upala nokatnog i postranog papčanog korijuma (Pododermatitis aseptica diffusa). Od akutnog oblika obolijevaju uglavnom mlađa goveda od 2-3 godine starosti, dok starija goveda obole uglavnom od kroničnog vrlo često recidivirajućeg oblika bolesti (Murray i sur., 1996).
Akutni oblik laminitisa karakteriziraju promjene na medijalnom papku prednjih nogu, a rjeđe na vanjskom papku stražnjih nogu. Zbog boli prisutna je hromost, a javlja se tipičan sapet hod i pogrbljena leđa. Govedo se nerado kreće, a korak je maksimalno skraćen. U težim slučajevima moguća je abdukcija i adukcija ekstremiteta. Ako su zahvaćeni prednji ekstremiteti, govedo zauzima specifičan stav ispružajući prednje noge naprijed kako bi opterećenje palo na petni dio bolesnog papka, jer je patološki proces u nokatnom dijelu papka. Osim toga, stražnje noge podvlači pod tijelo kako bi još više rasteretilo bolesne prednje noge. Ako su zahvaćeni papci stražnjih nogu, tipično je podvlačenje oba ekstremiteta pod trup opterećujući samo petne dijelove papka. Na papku inspekcijom nisu vidljive nikakve promjene, a palpacijom se zapaža temperiranost, pulzacija digitalnih arterija je pojačana, pri palpaciji kliještima izrazito bolno reagira na nokatni zahvat, može biti prisutno zadebljanje u području krune papka. No, ovaj je oblik bolesti rijetko zabilježen kod goveda. Subakutni tijek bolesti unutar nekoliko tjedana prati pojava crvenkastih ili žućkastih mrlja na tabanu papka. U kroničnom obliku laminitisa mijenja se oblik papka, pri čemu nekoliko ataka laminitisa dovodi do karakteristične deformacije tako da se papak proširi, taban postane ravan, dorzalna nokatna stijenka se udubi te postane konkavna i poprimi oblik “papuče”, tj. dolazi do pojave promijenjenog oblika papka kojega determiniramo kao štalski papak papučastog izgleda. Ovakav oblik papka i kronicitet često se vežu uz pojavu ulkusa u području peta papka.
Lezije na tabanu papka, koje su posljedica laminitisa, uglavnom se opisuju kao krvarenje u rožinu tabana papka (imbibicija tabana), dvostruki taban (solea duplex), ulkus središnjeg dijela tabana i nokatnog dijela tabana, odvajanje bijele linije s posljedicom pojave cijelog spuštenog tabana.
Osim navedenih kliničkih oblika laminitisa opisan je i subklinički oblik laminitisa koji ne uzrokuje direktnu hromost. Taj oblik karakterizira mekani drobljivi žućkasti taban te pojava imbibicije u tabanu i duž bijele linije. No upravo je ova slika i definicija subkliničkog laminitisa postala sve kontroverznijom (Greenough i Weaver, 1996).
Klinička slika i lezije koje uzrokuje laminitis kod goveda očito su drugačije od onih kod konja. Stoga je nužno razmotriti specifičnosti u etiologiji i patogenezi ovih promjena kod goveda u odnosu na konja.

Pregled dosadašnjih spoznaja o pogodovnim čimbenicima, etiologiji i patogenezi


Pogodovni čimbenici

Brojni su etiološki i pogodovni čimbenici za nastanak laminitisa. Neki su poznati od davnine kao npr. pretjerana hranidba visokoenergetskom hranom. Donekle zbrku unosi i nemogućnost strogog razdvajanja etioloških od pogodovnih čimbenika. No, čini se da je osnovni problem hranidba, ali uz određene dodatne etiološke i pogodovne čimbenike (Clarkson i sur., 1993).
Sistemske bolesti, prvenstveno bubrega i jetre, mogu biti uzrok laminitisa. Isto tako spominju se u vezi s nastankom laminitisa i acetonemija i imobilizacija, te dislokacija sirišta, kao i veza između pojave laminitisa i poteškoća s teljenjem.
Acidoza zbog nakupljanja mliječne kiseline u buragu preuzeta je kao model uzroka laminitisa kod konja. Pretjerano hranjenje lako probavljivim ugljikohidratima uzrokuje promjenu homeostaze buraga zbog selektivnog povećanja aktivnosti Streptococcus bovis i Lactobacillus spp. Iako se pretpostavlja da kod goveda ovaj mehanizam pogoduje nastanku laminitisa, eksperimentalno se to nije uspjelo dokazati.
Endotoksemija je najčešće vezana uz ruminitis, kada niži pH pogoduje razvoju gram negativnih bakterija čijim se propadanjem otpuštaju neki vazoaktivni endotoksini. Bolesti kao mastitis ili metritis (zaostajanje posteljice) također rezultiraju pojavom endotoksina u cirkulaciji, što može biti uzrokom kočine.
Histamini i njihov učinak su poznati, a zabilježena je njihova prisutnost u ranim stadijima akutnog laminitisa.
Kvaliteta vlaknine od izuzetne je važnosti jer se pojavljuje kao značajan nositelj puferskog sustava koji će priječiti nastanak acidoze.
Hranidba prebogata proteinima također pogoduje nastanku bolesti jer njihovom razgradnjom dolazi do porasta aminokiselina i amonijaka, ili njihovom razgradnjom nastanu toksični produkti koji se ponašaju kao alergeni.
Prebrzi dnevni prirast junica što znači iznad 750 g/dan, u dobi od 3 do 15 mjeseci nije poželjan jer pretjerana težina može stresno djelovati na još uvijek slabije razvijen papak koji ne prati sinkrono povećanje mase junice.
Genetska predispozicija za nastanak laminitisa vjerojatno postoji, a opisana je za goveda jersey pasmine.
Pasminska je predispozicija opisana kao moguća kod frizijskog goveda. Tako je pojava čira tabana znatno veća u švedskog frizijca nego u švedske crveno bijele krave. Isto tako je zabilježen veći postotak hromosti u nizozemskog frizijca nego u nizozemske crveno bijele krave. Također je zabilježen veći postotak laminitisa u frizijskog goveda nego u holstein-frizijskog goveda. Slični su podaci koji kompariraju švicarsko holstein-frizijskog govedo i simentalca.
Kretanje goveda od velike je važnosti za profilaksu nastanka laminitisa jer pomaže kvalitetnijoj cirkulaciji unutar samog papčanog korijuma.
Mehanički čimbenici podrazumijevaju direktno lokalno negativno djelovanje, ili posredno preko promijenjenih oblika papka ili promjene stavova koji remete fiziološke statičko-dinamičke odnose i tako stvaraju predispoziciju za patološke promjene. U ovom dijelu nije prihvaćeno da duže hodanje po tvrdom terenu može uzrokovati laminitis, kao što je to kod konja.
Umanjena keratinizacija dovodi se u direktnu vezu s metabolizmom cinka i metionina kao odgovornih čimbenika za kvalitetu keratinizacije. Stoga je primarna ili sekundarna deficijencija ovih tvari odgovorna za kvalitetu i stvaranje rožine.
Epidermalni čimbenik rasta (EGF) kao mogući uzrok laminitisa hipotetski je preuzet iz istraživanja laminitisa kod konja, gdje je dokazana njegova uloga, jer je dokazano da se receptori za EGF nalaze u staničnim membranama na rožnom matriksu papka. EGF je prisutan u većem broju u uterusu i gastrintestinalnom traktu, a oni su vrlo često i mogući počeci patogeneze laminitisa.

Etiologija


Laminitis je poznat kod domaćih životinja, od davnina prvenstveno kod konja. Tako u staroj Grčkoj Homer opisuje laminitis konja nazivajući ga “crithiasis”, tj. bolest hranidbe ječmom. I upravo su istraživanja ove bolesti na konjima pridonijela da se pojava ove patologije prepozna i kod goveda. No tu su bile i određene zamke, jer su se određeni mehanizmi nastanka bolesti kod konja samo prebacili na goveda, ne uzimajući u obzir ipak određene razlike među vrstama. To je glavni razlog što se o etiopatogenezi laminitisa goveda zadnjih desetak godina svakodnevno rade nova istraživanja (Kos, 1998).
Tako je donedavno za nastanak papčane kočine bila prevladavala teorija histaminske patogeneze, pri čemu je hranidba bitan etiološki čimbenik. Pretjerana hranidba ugljikohidratima dovodi do pojave velikih količina nižih masnih kiselina s posljedičnim smanjenjem pH predželudaca i nastankom acidoze buraga. Tako nastala acidoza odgovorna je za povećanu aktivnost dekarboksilaza nižih masnih kiselina i aminokiselina, što rezultira nastankom koncentracije amina, posebno histamina koji nastaje dekarboksilacijom aminokiseline histadina. Koncentracija histamina se povećava i zbog toga što kisela sredina u buragu inaktivira enzim histaminazu, koji se inače nalazi u stijenci sluznice buraga. Povećan histamin se cirkulacijom spušta do korijuma papka goveda, gdje izazove dilataciju arteriola, a time i njihovu propustljivost. Sve to rezultira infiltracijom serofibrinoznog eksudata između lamelarnog dijela rožine (stratum lamelatum) i lamelarnog dijela korijuma (corium lamelatum), a to vrši pritisak na osjetne živce te izaziva bol i posljedično tome hromost.
Laminitis kod goveda može imati i alergijsku osnovu u svojoj etiologiji. Tako je primjećeno da se bolest javi kod goveda obilno hranjenih sa zrnjem žitarica, poglavito ako se tada javljaju probavne smetnje (razne upale, opstipacije i meteorizam). U tom slučaju povećana je propustljivost stjenke probavnog trakta za neke polipeptide i bjelančevine koji su alergeni.
Organizam na to reagira stvaranjem antitijela. Kod ponovnog hranjenja goveda takovom hranom koja je izazvala prethodno opisani proces, dolazi do reakcije alergen-antitijelo, pa ovaj kompleks cirkulacijom dospijeva u kapilare od kojih je, ustvari, građen papčani korijum. Na toj razini kapilara korijuma reagiraju granulociti s ciljem fagocitoze, što dovodi do oslobađanja histamina iz njihovih granula, ali i drugih medijatora upale.
Laminitis kod goveda na alergijskoj osnovi moguć je i kod nazočnosti piogenih procesa u organizmu ili kod stanja kada u organizmu postoji razgradnja bjelančevina zbog oštećenja tkiva. Osim toga, navodi se da papčana kočina može biti i traumatskog porijekla, a nastaje nakon pretjeranog hoda po tvrdom terenu, dugog transporta, pretjerano dugog stajanja u ograničenom prostoru, kod abnormalnog opterećenja jedne noge (odterećuje bolesni ekstremitet), zbog nepravilne korekcije papaka.
Traje li bolest duže vrijeme i prelazi li u kronični oblik, zbog nakupljanja sero-fibrinoznog eksudata olabavljuje veza između rožine i korijuma koji je vezan uz papčanu kost, a zbog djelovanja težine papčana kost se pomiče u vertikalnom smjeru te dolazi do ispupčavanja tabana papka. Nastaje rotacija papčane kosti koja mijenja statičko-dinamičke odnose u papku koji tako postaje izložen različitim nefiziološkim natiscima kako izvana tako i unutar papčane stjenke. Zbog toga rožina papka nepravilno raste i poprima deformirajući oblik. Nastaje konkavna izbočina na tabanu papka, javljaju se rožni prstenovi paralelni s koronarnim rubom koji teku divergentno prema petama.
Nokatna stijenka papka uvuče se i čini žlijeb, dok su petne stjenke povišene (Ossent i Lischer, 1996).

Patogeneza


Zahvaljujući istraživanjima post mortem na papcima goveda koja su bila zdrava ili je materijal uzet u fazi akutnog, subakutnog ili kroničnog laminitisa ili u tijeku subkliničkog laminitisa, došlo se do novijih spoznaja o ovoj bolesti papaka goveda. Tako se, uglavnom, govori o tri faze u patogenezi laminitisa (Ossent i Lischer, 1996).

FAZA 1 tumači da u korijumu tijekom kliničkog i subkliničkog laminitisa zbog mehaničkih čimbenika lokalni pritisak na korijum uzrokuje promjene statičko-dinamičkih odnosa nastalih promjenom oblika papem>– Upalni odgovor i hemostaza
Zbog otvaranja arterivenskog šanta, korijum ostaje bez dostatne opskrbe krvi, čime kapilare postaju podložne hipoksiji. Nadalje, zbog prisutnih toksina i upalnih produkata stijenke kapilara i zbog djelovanja na živčane završetke u stratum vasculosum, kapilare postaju paralizirane te nastaje vazodilatacija. Prisutna je vaskularna kongestija korijuma.
– Hemoragije
Dolazi do hemoragija u području vrha papčane kosti, a kasnije zbog propusnosti kapilara slijedi eksudacija koja uzrokuje edem korijuma.
– Tromboza
Smanjenje cirkulacije, pojava edema dodatno komprimiraju korijum, koji je ionako u uskom prostoru između papčane kosti i rožnog lamelarnog dijela, te uslijedi tromboziranje.
– Nekroza
Posljedično tromboziranju nastupaju nekroze korijuma.

Tijekom laminitisa primarne patohistološke promjene dermalno-epidermalne veze događaju se u korijumu. Tako se brojčano smanje germinativne stanice lamelarnog korijuma. Djelomično ili u potpunosti nestaju onihogene tvari (kao što su tonofibrili) iz germinativnog dijela i stratuma spinosuma u lamelarnoj i solearnoj regiji. Upalne stanice infiltriraju korijum. Tako se zapažaju limfociti oko dna papila, i histiociti, granulociti, plazma stanice i globularni leukociti. Zbog svega je nedostatna opskrba nutritivnim tvarima nužnim za normalnu produkciju rožine. Stoga slijedi smanjena keratinizacija.

FAZA 2 obilježena je utonućem papčane kosti i kompresijom korijuma u tabanu i petama. Tako na već ishemični korijum dodatno je stalno prisutan pritisak težine tijela, pa se papčana kost, spojena preko staratuma periostale na korijum, počinje spuštati, kažemo da dolazi do njenog utonuća. Nadalje su prisutna daljnja kapilarna oštećenja, hemoragije i tromboze, upalne stanične reakcije te ishemične nekroze. Ova su nekrotična područja uglavnom fokalnog karaktera.
Hromost nije prisutna u ranoj fazi, znači u akutnom ili subakutnom tijeku bolesti (čak ako je prošlo i nekoliko tjedana od početka laminitisa). No, kasnija zbivanja u ovakvoj već kroničnoj fazi uzrokuje jaku bol i posljedem>

FAZA 3 rezultira razvojem lezija u rožini papka. Novija istraživanja upućuju nas da je nužno dulje vremensko razdoblje (najmanje 6 tjedana) da nastale promjene u korijumu papka postanu klinički manifestne i prepoznatljive. Upravo je to razlog da se prije nije prepoznavao kao uzročnik laminitisa i mnogih bolesti papaka. Za neke bolesti je znano da su uzrok recidivirajućih ataka laminitisa ili posljedica dugotrajnog kroničnog laminitisa. Tako se danas smatra da je subklinički laminitis primarni, a kronični laminitis direktni uzročnik nastanka meke žute mrvljive rožine tabana papaka, imbibicije rožine tabana, pojave i stvaranja duplog tabana i peta, čira tabana papka (prije poznatog kao specifičnog čira papka po Rusterholzu), odvajanja u bijeloj liniji, pa i pojave vertikalnih fisura.

Kritika dosadašnjih spoznaja o nastanku laminitisa


Kao što je rečeno u uvodnom dijelu, za razumijevanje laminitisa kod goveda iznimno je važno poznavanje morfologije goveđeg papka. Prema tome, to mora biti prvi korak, tj. treba pomno proučiti funkcionalnu anatomiju papka, uz isticanje različitosti prema konjskom kopitu.
Većina postojećeg znanja o laminitisu kod goveda prenesena je iz rezultata istraživanja konjskog kopita i laminitisa kod konja. Jednim dijelom ove spoznaje mogu biti od koristi prenesemo li ih na pojavu laminitisa kod goveda, no pretjerana ovisnost o njima dovela je do pogrešnog viđenja laminitisa kod goveda, jer postoji više značajnih anatomskih razlika između građe konjskog kopita i papka goveda.

1. Suspenzorni aparat kopitne/papčane kosti
Ovaj aparat pridržava treću falangu prsta u čahuri papka ili kopita i detaljno je opisan za kopito (Pellmann i sur., 1997), a nedavno i za papak (Westerfeld i sur., 2000). Svi elementi koji se nalaze između površine kopitne/papčane kosti i rožine kopita/papka pridonose kvaliteti ovog aparata koji se u tom dijelu sastoji od dermalne komponente u kojoj je bitan dublji retikularni sloj te epidermalne komponente u kojoj je bitan živi epidermalni dio i unutarnji dio epidermalnog sloja (stratum corneum). Spoj između dermalnog i epidermalnog dijela kopita/papka međusobno su povezane lamele/listići tj. corium coronarium i stratum corneum. Od izuzetne važnosti za čisto mehaničkim stabilitetom kopitne/papčane kosti unutar rožnate čahure su snopovi kolagenih vlakana koji teku od površine kosti treće falange prema bazalnoj membrani listićavog dijela korijuma u kojoj završavaju. Ako iz bilo kojih razloga dođe do popuštanja ovih kolagenih vlakana ili njihovog produžavanja/relaksacije, doći će do pomaka treće falange tj. spuštanja papčane kosti ili rotacije kopitne kosti. Tada kost “visi” unutar čahure, a sva težina koju nosi prenosi se pritiskom na rožinu papka/kopita.
Laminitis kod konja opisan je kao bolest suspenzornog aparata kopitne kosti sekundarno kao posljedica promjena u vaskularnom sustavu u mikrocirkulaciji dermalne zone listića stjenke kopita. Navedene strukturalne promjene dovode i do funkcionalnih promjena u smislu rotacije/spuštanja treće falange.
Za razliku od konja, suspenzorni aparat kod goveda nije toliko velik i nije u mogućnosti podnijeti teret kao onaj kod konja. Razlog tome je to što je laminarno područje bitno manje, a osim toga nema sekundarnih listića, te je i znatno slabije kontaktno područje dermalno epidermalne veze s posljedicom niže mehaničke stabilnosti.

2. Potporni jastučići
Za razliku od konja, gdje kopitnica maksimalno visi unutar kopita, kod goveda je težina dodatno raspoređena na taban i petu. Tako derma pete i tabana goveda, a osobito potporni jastučići smješteni u subkutisu važni inače za ublažavanje udarca prema papčanoj kosti, nose i dio težine životinje. Potporni jastučići ne samo da apsorbiraju silu udarca pri kretanju nego služe i kao dio unutar papka koji dopušta i priličnu pokretljivost između papčane kosti i rožine papka u tom dijelu papka. Potporni jastučići se sastoje od tri paralelna cilindrična dijela kojeg u osnovi čini masno tkivo.
Patogeneza spuštanja papčane kosti razlikuje se od one kod konja jer se i teret unutar papka drukčije raspoređuje između suspenzornog aparata i potpornih jastučića. Tako zbog velikog opterećenja na peti i tabanu početne promjene koje su započele kao vaskularne mikrocirkulacijske smetnje nisu ograničene samo na laminarno područje, nego se pojave kao primarne ozljede na dijelu opterećenja, a to je taban i peta s pripadajućom bijelom linijom. Tako su Lischer i sur. (2002) postavili hipotezu o uključivanju relevantnih biomehaničkih struktura papka u patogenezu laminitisa.

3. Dermalno-epidermalni spoj
Spoj derme i epiderme unutar papka visoko je specijalizirano područje koje povezuje “živi” i “neživi” dio papka. Žive epidermalne stanice koje se nalaze u tom spoju razmnožavaju se putem proliferacije i pokazuju jaku metaboličku aktivnost. Sve hranjive tvari i čimbenici potrebni za epidermalnu aktivnost moraju proći iz derme u epidermu i obratno. Tijekom proliferacije one su opterećene velikim metaboličkim teretom, a moraju izdržati i sve mehaničke sile između papčane kosti, vanjske čahure papka i okoline. Zbog svojih kompleksnih funkcija dermalno epidermalni spoj je dio nužan za integritet i normalnu funkciju papka. Tijekom patogeneze laminitisa primjećeno je da se prve promjene javljaju upravo u dermalno-epidermalnoj vezi. Nakon početnih molekularnih promjena slijede strukturalne i funkcionalne smetnje. Na strani derme one uključuju aktiviranje matrix-metaloproteinaza (Tarlton i Webster, 2000) koje dovode do degradacije kolagena. Aktiviraju se i čimbemnici rasta i nekroze, a sve dovodi do molekularnih i strukturalnih promjena u bazalnoj membrani korijuma i promjena u kapilarnim stjenkama lističavog korijuma. Promjene na epidermalnom dijelu smatramo sekundarnim, a uključuju poremećenu opskrbu hranjivim tvarima i reaktivne promjene u metabolizmu i diferencijaciji epiderme.
Kod konjskog laminitisa zna se da odvajanje dermalno-epidermalne veze dolazi na razini bazalne membrane laminarnog dijela korijuma, što predstavlja i prekid između kopitne kosti i čahure kopita. Svakako da se na ove promjene nadovezuju i promjene u vaskularnom dijelu derme s posljedicama za epidermu, kao što je poremećaj procesa diferencijacije stanica, uključujući i proces stvaranja rožine. Ovisno o ozbiljnosti, opsegu i trajanju dermalnih smetnji, javljaju se blage do izrazitih promjena u formiranju rožine i njene kvalitete. Moguć je i potpuni prekid formiranja rožine.

4. Vaskularni sustav derme papka
Dermalni krvožilni sustav papka jedinstven je po svojoj trodimenzionalnoj građi, složenosti i gustoći, što je i razlog njegovoj podložnosti strukturalnim oštećenjima i smetnjama u mikrocirkulaciji. Za patogenezu konjskog laminitisa prihvaćeno je da su smetnje u mikrocirkulaciji početne i bitne, a napose arteriovenski šantovi. No tek 2001. (Hirschberg i sur.) dokazano je da u goveđem sustavu cirkulacije papka arteriovenski šantovi uopće ne postoje, a nisu niti potrebna (govedo ih ima u koži, ali samo za potrebe termoregulacije, a broj se im poveća kao posljedica adaptivnih strukturalnih promjena).
Novija istraživanja pokazala su smetnje i promjene u cirkulacij papka goveda na razini hranidbe (Christmann i sur., 2002). Naime, junad pretjerano hranjena žitaricama (ugljikohidratima) pokazala je povećanje kapilarnog pritiska i postkapilarnog otpora. To je uzrok povećanju transvaskularnog kretanja i povećanju pritiska u tkivu. Kako se kod konja smatra bitnim nalaz promjena u predkapilarnom otporu i smanjenje cirkulacije u kopitu, a to nije slučaj kod goveda, upravo te razlike mogu biti uzrokom kliničke manifestacije laminitisa.

5. Formiranje rožine papka
Stvaranje rožine papka rezultat je proliferacije, stanične diferencijacije (keratinizacije) i programirane smrti stanica. Ovaj proces kontrolira mnoštvo bio aktivnih molekula kao što su faktor rasta i neuropeptidi koje stvaraju derma i/ili krvožilni sustav. Epidermalna diferencijacija u osnovi ovisi o opskrbi hranjivim tvarima i kisikom iz kapilara derme koja je duboko ispod rožine i vrlo je osjetljiva na bilo koji poremećaj u opskrbi. U skladu s time, sve promjene u propusnosti i protoku krvnih žila derme utječu na epidermalnu diferencijaciju i formiranje rožine. Iz zamijećenih neorožnjalih promjena papka tijekom laminitisa opravdano je pomisliti da promjene u strukturi ili mikrocirkulaciji imaju veze s razvojem laminitisa (Mulling i Budras, 1998). Međutim još nema odgovora što uzrokuje promjene u mikrocirkulaciji. Raspravlja se o mnogim čimbenicima i posrednicima koji mogu biti odgovorni za početne promjene vaskularizacije derme. Vodeći na ovoj negativnoj listi su endotoksini, histamini i laktati, no još nema dokaza in vivo. Nedavni radovi Belknapa (2002) pokazuju da proinflamantorni medijatori mogu biti uzrok razvoja laminitisa kod goveda nakon sistemskih ili lokalnih(unutar papka na dermalnom nivou) upalnih stanja.

Hipoteze o patogenezi utonuća papčane kosti


Slično kao kod konja, istraživanja patogeneze laminitisa kod goveda usredotočena su na dermalno epidermalni spoj suspenzornog aparata. No, kao što je izneseno, kod goveda je lamelarno područje segmenta stjenke papka mnogo manje nego ono u kopitu konja, a mogućnost kapaciteta nosivosti suspenzornog aparata mnogo niža (Westerfeld i sur., 2000). To znači da goveđa peta mora osigurati proporcionalno mnogo više potpore svojim jastučićima, te je stoga logično da stupanj kompresije tkiva u tabanu i peti ispod papčane kosti ne određuje samo suspenzorni aparat već i dosljedno funkcioniranje potpornih struktura jastučića.

  1. Promjene digitalnog jastučića (potporni aparat)
    Ustanovljen je utjecaj starosti na strukturu jastučića. Kod junica su jastučići uglavnom građeni od labavog vezivnog tkiva s velikom količinom amorfne temeljne tvari, dok se u krava tijekom godina povećava količina masnog tkiva. Masno tkivo sadrži veliku koncentraciju nezasićenih masnih kiselina. One su proizvedene uglavnom endogeno, a što je veća njihova koncentracija, to je masno tkivo mekše (Raber i sur., 2002).
    Junice imaju bitno manje masnog tkiva u jastučićima i nešto više zasićenih masnih kiselina, nego krave. Ovo ukazuje na promjenu koncentracije zasićenih masnih kiselina u korist nezasićenih masnih kiselina, pri čemu se ova promjena odigrava nakon prvog telenja i tijekom laktacije koja slijedi. Moguće je da ove promjene smanje i mogućnost amortizacije i potpore, tj. da smanje njihovu otpornost na pritisak težine od strane papčane kosti. U prilog idu epidemiološke studije koje ukazuju na povećanje patologije papaka u tabanskoj regiji upravo nakon prvog telenja (i to posebno nakon 100 dana po telenju), kada jastučići sadrže bitno manje masnog tkiva, a njega je zamijenilo kolageno tkivo (Smilie i sur., 1999).
  2. Promjene suspenzornog aparata
    Ispitivanje 19 mliječnih krava, koje su imale ulkus na tipičnom mjestu, uspoređeno je s nalazom suspenzornog aparata u 17 kontrolnih krava, a stražnjim lijevim papcima zamrznutim na -20°C tračnom pilom je napravljen uzdužni rez i četiri presjeka s definiranom površinom. Papčana kost se spustila u svih gnojnih procesa, a derma i subkutis bili su tanji nego u papaka kontrolne skupine. Nedostajali su dokazi nakon histološke obrade koji bi poduprli teoriju da je razdvajanje u dermalno-epidermalnom dijelu presudno za razvoj utonuća papčane kosti. Stoga je prevladalo mišljenje da su se osobine vezivnog tkiva suspenzornog aparata zasigurno izmijenile, što je uzrokovalo produženje dermalnog segmenta (Lischer i sur., 2002).
  3. Razvoj lezija kao posljedica laminitisa
    Krvarenja u tabanu i pojava ulkusa neposredna su posljedica žarišne ishemije i nekroze nastalih zbog kompresije derme i epidermalnog sloja koji proizvodi rožinu, iako nije potpuno jasno kako dolazi do kompresije derme.
  4. Hipoteze o slabosti vezivnog tkiva
    Razvijene su dvije osnovne hipoteze (Webster i Tarlton, 2002):

    1. matriks metaloproteinaze i njihovo aktiviranje preko nove želatinolitičke proteaze igraju središnju ulogu, uz utjecaj hormona, osobito relaksina koji se javlja u peripartalnom razdoblju;
    2. strukturalne promjene u zoni uraštanja kolagenih snopova u kost treće falange, što je čest slučaj kod papaka s kroničnim laminitisom.

Iz svega možemo zaključiti da novija istraživanja o laminitisu daju za pravo kako je laminitis sistemska bolest koja se primarno javlja na papku zbog njegove morfologije. Anatomske studije upućuju na tri kritične točke u građi: sistem vezivnog tkiva u suspenzornom aparatu, krvožilni sustav papka i diferencirane epidermalne stanice. Stoga će buduća istraživanja laminitisa svakako biti usmjerena na prepoznavanje prvih znakova i ranih stadija tijekom patogeneze laminitisa prije pojave kliničkih znakova, na učinak bioaktivnih molekula na krvožilni sustav derme i na molekule odgovorne za promjene u vezivnom tkivu suspenzornog aparata (dokazati in vitro te in vivo), s obzirom na metabolizam goveda, na vezu stres – poremećaj metabolizma – laminitis, te na reaktivne promjene u epidermi, s posebnim osvrtom na smetnje u epidermalnoj diferencijaciji (multidisciplinaran pristup).

Literatura [… prikaži]

Pročitajte i:

[wp_cpl_sc cat_id=56,42 list_num=1 css_theme=2 sticky_post=”15124,16004″]

Vezani sadržaji

Patofiziologija mastocitoma u ljudi i životinja

Urednik

Nakon 11 godina otvoreno tursko tržište za izvoz hrvatskih goveda

Urednik

Pojava bedrenice na području Parka prirode Lonjsko polje – prikaz slučaja

Urednik

Pojava epizootske hemoragijske bolesti u EU

Urednik

Analiza mikroklimatskih uvjeta u stajama za goveda

Urednik

Izvješće o bedrenici 19.10.2022. godine

Urednik

Ova web stranica koristi kolačiće radi poboljšanja korisničkog doživljaja pri njezinom korištenju. Korištenjem ove stranice suglasni ste s tim. Prihvati Više