Free living turtles in Croatia
Svezak/Number 2-3 | Godište/Volume 30 | Stranice/Pages 85-180 | Godina/Year 2007 | Zagreb, CroatiaŽeljka Matašin (1), Ivana Tlak Gajger(1), Maja Mitrović(2)
(1)Zavod za biologiju i patologiju riba i pčela, Veterinarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu
(2)Veterinarska stanica Grada Zagreba, Zagreb
Sažetak
Kornjače su najstariji živući gmazovi na zemlji. Od kopnenih kornjača u Hrvatskoj živi vrsta Testudo hermanni (Gmelin, 1789), a od slatkovodnih barska kornjača Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). Suvremena civilizacija i urbanizacija uništava ih na više načina, čime se smanjuje broj slobodno živućih u prirodi. Zakonom o zaštiti prirode (N.N. 30/94) kornjače su zaštićena vrsta životinja. Jedna od mogućnosti povećanja broja kornjača mmogla bi biti razmnožavanje i uzgoj u kontroliranim uvjetima te njihovo vraćanje u prirodu. U radu iznosimo dosadašnje spoznaje o sistematici, anatomiji, fiziologiji te razmnožavanju i životu kornjača koje žive na području Republike Hrvatske.
Ključne riječi: biologija kornjače, Testudo hermanni, Emys orbicularis
Abstract
Turtles are the oldest living reptiles on earth. Of the terrestrial turtels in Croatia lives Testudo hermanni (Gmelin, 1789), and of aqueous Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). The modern civilization and urbanization destroy them in different ways and reduce the number of the ones living in freedom. By the Nature Protection Law (N.N. 30/94) turtles are a protected species. A greater number of turtles could possibly be preserved by reproduction and cultivation of turtles in conrolled conditions and eventually returning them back to their natural habitat. In this paper we describe present knowledges about taxonomy, anatomy, physiology, reproduction and life of turtels that lives in Croatia.
Key words: biology of turtles, Testudo hermanni, Emys orbicularis
UVOD
Kornjače (Testudines ili Chelonia) su najstariji živući gmazovi na Zemlji, a danas je poznato oko 330 različitih vrsta. Ove spore i trome životinje prvobitno su bile kopneni gmazovi od kojih su se samo neke naknadno prilagodile životu u slatkim vodama i moru. Ovisno o uvjetima života i okoline u kojoj obitavaju, kornjače se mogu podijeliti u tri skupine: kopnene ili suhozemne, slatkovodne i morske. Od kopnenih kornjača u Hrvatskoj živi vrsta Testudo hermanni Gmelin, 1789, a od slatkovodnih barska kornjača Emys orbicularis Linnaeus, 1758.
Naglim razvojem industrije i izgradnjom cesta, životni prostor mnogih kornjača sve je ugroženiji. Ispuštene industrijske otpadne vode mijenjaju stanište u kojem su kornjače nastanjene, a izravnavanje riječnih tokova rezultira gubitkom mjesta na kojima kornjače polažu jaja. Novosagrađene ceste presijecaju njihovo prirodno stanište zbog čega veliki broj kornjača strada u prometu. U mnogim krajevima svijeta mnogo ih love i ubijaju jer se meso i jaja nekih kornjača smatraju vrlo cijenjenim prehrambenim namirnicama. Suvremena civilizacija i urbanizacija kornjače smatra “kućnim ljubimcima”, pa se za zadovoljenje takvih potreba velik broj kornjača lovi za prodaju u prodavaonicama kućnih ljubimaca. Iz svega navedenog može se zaključiti da je bez učinkovitih mjera zaštite opstanak nekih vrsta kornjača ozbiljno ugrožen.
Sukladno članku 12. stavku 2. Zakona o zaštiti prirode (Anon, 1994) kornjače su zaštićena vrsta životinja. Zabranjena je svaka radnja kojom se ometa i uznemiruje u svom prirodnom staništu i slobodnom razvoju (rastjerivanje, proganjanje, hvatanje, držanje, ozljeđivanje i ubijanje te oštećivanje njezinih gnijezda ili legala i obitavališta). Jedna od mogućnosti očuvanja velikog broja kornjača mogla bi biti inkubiranje jaja i uzgoj mladunaca u kontroliranim uvjetima te njihovo vraćanje u prirodu.
SISTEMATIKA KORNJAČA
U Republici Hrvatskoj od kopnenih kornjača živi T. hermanni, a od barskih kornjača E. orbicularis. Sistematika navedenih vrsta kornjača (Anon, 2005b) je sljedeća:
CARSTVO: Animalia
PODCARSTVO: Eumetazoa
KOLJENO: Chordata
POTKOLJENO: Vertebrata
RAZRED: Reptilia
RED: Chelonii
PODRED: Cryptodira
NATPORODICA: Testudinoidae
PORODICA: Testudinidae
ROD: Testudo
VRSTA: hermanni
PORODICA: Emydidae
ROD: Emys
VRSTA: orbicularis
KOPNENA KORNJAČA
(T. hermanni Gmelin, 1789)
Kopnena kornjača (T. hermanni Gmelin, 1789) pripada porodici kopnenih kornjača (Testudinidae). Ima čvrst i visoko ispupčen oklop dužine oko 20 cm. Gornji je dio oklopa maslinastožute boje s tamnim šarama, a na donjem je dijelu oklopa sa svake strane crni rub. Noge su kratke i zdepaste, prsti su srasli. Na prednjim nogama ima pet, a na stražnjim četiri kandže. Na vrhu repa ima oštar šiljak. Poznate su dvije podvrste kopnene kornjače: zapadna T. hermanni hermanni Gmelin, 1789 i istočna T. hermanni boettgeri Mojsisovics, 1889 (Anon, 2005a). Rasprostranjena je uglavnom u nizinama Sredozemlja (Bour, 1997). U Hrvatskoj je rasprostranjena duž čitave jadranske
obale i na otocima Cresu, Krku i Lastovu (Kletečki, 2006b). Pretpostavljena rasprostranjenost kopnene kornjače prikazana je na slici 1 (Kletečki i Tvrtković, 2006). Izbjegava izrazito visoke i niske temperature, a zimsko razdoblje provodi spavajući zimski san plitko zakopana u zemlji. Budi se tijekom ožujka i travnja kad kreće u potragu za kornjačom suprotnog spola. Nekoliko tjedana nakon oplodnje, ženka stražnjim nogama iskopa jamicu i polaže jaja u rahlu zemlju. Prosječno položi šest do osam bijelih ovalnih ili okruglih jaja, a nakon zatrpavanja jamice, završava njezina majčinska uloga. U idealnim uvjetima inkubacija traje osam do deset tjedana. Mladunci iz jaja izlaze početkom rujna. Veličinu svojih roditelja dostižu tek za pet do sedam godina. Hrane se uglavnom biljnom hranom (lišćem sočnih biljaka i plodovima), ponekad kukcima, puževima i gujavicama (Anon, 2005a). Mjere zaštite kopnene kornjače, uz postojeće zakonske u Republici Hrvatskoj, obuhvaćaju: organiziranje ophodnje inspektora zaštite prirode i okoliša na područjima gdje postoje populacije kopnene kornjače, kontrolu prometnica i tržnica na kojima se ilegalno prodaju kornjače (posebice u vrijeme turističke sezone), izgradnju prijelaza za kornjače ispod prometnica te obuku carinskih službenika i pojačan nadzor na graničnim prijelazima (Kletečki, 2006b).
BARSKA KORNJAČA
(E. orbicularis Linnaeus, 1758)
Barska kornjača (E. orbicularis Linnaeus, 1758) pripada porodici slatkovodnih kornjača (Emididae). Oklop joj je plosnatiji i eliptično jajolikog je oblika, dužine od 25 do 38 cm. Gornji je dio oklopa crnozelene do crne boje sa žutim pjegama i prugama, a donji dio oklopa prljavožute boje s nekoliko tamnih mrlja. Rep je mužjaka dužine 15 do 24 cm, a ženke 13 do 18 cm. Između prstiju ima plivaće kožice , što ukazuje da velik dio života provodi u vodi i da je dobar plivač. Pliva strelovitim pokretima, izvodeći pri tome zamahe svakom nogom posebno. Rasprostranjena je u širem području Europe, od Portugala i Španjolske do Aralskog jezera i Kazahstana u Aziji. Najsjevernije populacije su u Danskoj i Litvi (Podloucky, 1997). Prema Fritzu (1992), u kontinentalnom dijelu Hrvatske (Panonska nizina) rasprostranjena je hibridna populacija E. orbicularis orbicularis x hellenica, a u primorju E. orbicularis hellenica Valenciennes, 1832, koja se može naći i na otocima Cresu, Krku, Plavniku, Rabu, Pagu, Kornatu i Mljetu. Rasprostranjenost barske kornjače, prema Kletečkom i Tvrtkoviću (2006), prikazana je na slici 2. Živi u mirnim ili sporotekućim vodama s muljevitim dnom. Danju se obično ne udaljava od svog vodenog prebivališta, a noću se kreće i po kopnu. Zimski san provodi zakopana u mulju. Pari se u vodi, obično tijekom travnja, a u svibnju ženka polaže 10 do 15 čunjastih jaja u jamicu koju iskopa stražnjim nogama i repom. Mladunci najčešće iz gnijezda izlaze tek idućeg proljeća. Hrani se manjim ribama, žabama, punoglavcima, crvima i kukcima, a samo se u iznimnim situacijama hrani i biljnom hranom. Veći plijen, koji ne može pojesti odjednom, pridržava prednjim nogama, a čeljustima otkida komdiće mesa (Anon, 2005a).
Razlozi ugroženosti barske kornjače mnogobrojni su: onečišćenja voda na kopnu različitim toksičnim tvarima (herbicidi, pesticidi, insekticidi, teški metali i sl.), naftom i proizvodima od nafte, melioracija i drugi oblici promjene staništa močvarnih područja, prepuštanje brana i lokava prirodnom zaraštavanju, kanaliziranje tokova rijeka te druge promjene prirodnog stanja vodotoka. Mjere kojima bi se mogle zaštititi obuhvaćaju: nadziranje primjene umjetnih gnojiva, pesticida, herbicida i insekticida na poljoprivrednim površinama na područjima gdje vrsta obitava, provođenje aktivnih mjera zaštite voda od unošenja tih tvari te ugradnja pročišćivača na svim industrijskim uređajima koji bi u vode, nastanjene ovom vrstom, mogli unijeti različite toksične tvari i teške metale. Nužno je zabraniti lov i postrožiti carinski pregled pri izvozu za prodaju u prodavaonicama kućnih ljubimaca. Posebice je potrebno nadzirati uvoz egzotičnih vrsta barskih kornjača (Trachemys sp.) zbog mogućih prijenosa zoonoza te strogo zabraniti njihovo ispuštanje u prirodna staništa (Kletečki, 2006a).
OSNOVE ANATOMIJE I FIZIOLOGIJE KORNJAČA
Jedinstveni koštani oklop sastavljen je od određenog broja koštanih ploča poredanih po utvrđenom rasporedu. Srastao je s tijelom, a s prednje i stražnje strane nalaze se otvori za prolaz glave, nogu i repa koje u slučaju opasnosti kornjača uvlači u oklop. Gornji ili leđni dio oklopa naziva se karapaks (carapace), donji ili trbušni dio plastron (plastron), a međusobno su spojeni koštanim “mostom”. U svom donjem dijelu oklop je masivne koštane građe prekriven slojem kože. Kod kornjača s tzv. mekim oklopom taj je sloj kožast, dok se kod ostalih vrsta preko kože razvio tipični pločasti oklop građen od keratina. Iznad svake ploče koštanog oklopa nalazi se odgovarajuća rožnata ploča, ali se granice ovih dviju vrsta ploča ne poklapaju. Sredinom karapaksa, duž leđa pruža se pet leđnih ploča (neuralia) koje su srasle s trnastim izdancima kralješaka, a s obje strane leđnih ploča nalazi se po jedan niz od četiri široke ploče. Srasle su s rebrima i zovu se rebrene ploče (costalia). Rubom karapaksa se u obliku vijenca pruža jedan niz pločica koje s donje strane graniče s plastronom i zovu se rubne ploče (marginalia). Mala rubna ploča smještena ispred posljednjih vratnih kralješaka zove se zatiljna ploča (nuchale), a jedna ili dvije rubne ploče smještene iznad repa zovu se nadrepne (supracaudale). Plastron se gotovo uvijek sastoji od šest pari širokih ploča (vratna, podramena, prsna, trbušna, bedrena i analna ploča).
Najveća duljina oklopa kod većine živućih vrsta doseže 30 cm. Najmanje i najveće duljine oklopa zabilježene su kod predstavnika kopnene porodice Testudinidae. Kod najmanjih vrsta, poput južnoafričke kopnene kornjače Homopus signaforms, oklop je dug 7-10 cm, dok je kod najvećih vrsta, poput gigantske kornjače s Aldabre (Aldabrachelys elephantina) , dug do 123 cm. Ipak, najveće do sada zabilježene vrste kornjača pripadnici su izumrle porodice Protostegidae, morske kornjače iz razdoblja krede. Duljina oklopa iznosila je gotovo tri metra, a tjelesna masa više od dvije tone (Anon, 2005a). Slobodni dijelovi tijela – glava, noge i rep prekriveni su ljuskama. Glava je odvojena od trupa dugim vratom, koji se savija pri uvlačenju glave u oklop (Anon, 2005a).
Kornjače se i na kopnu i u vodi kreću krivudavo. Sve kornjače imaju dva para nogu čiji je oblik rezultat prilagodbe životnom prostoru. Kopnenim kornjačama noge su prilagođene hodanju, prsti su srasli i završavaju tupim kandžama. Kod slatkovodnih kornjača prsti su spojeni plivaćim kožicama, dok su kod morskih udovi posve prilagođeni plivanju i imaju oblik vesla. Morske vrste su razvile među gmazovima jedinstven način kretanja. Mašu prednjim udovima, te se pri kretanju oslanjaju na oklop, što im dodatno smanjuje potrošnju energije. Ovakav način kretanja pod vodom, uz optimalnu potrošnju energije, omogućuje im postizanje velikih brzina i prevaljivanje velikih udaljenosti (Anon, 2006c).
Zbog koštanog oklopa oko tijela, mnogi su mišići izmijenjeni tako da je mišićni sustav posve različit od mišića u ostalih kopnenih kralješnjaka (Anon, 2005a).
Krvožilni se sustav sastoji od srca, krvnih i limfnih žila. Srce čine četiri komore: venozni sinus, dvije pretklijetke i klijetka. Klijetku čine tri šupljine: venozna, arterijska i plućna šupljina. Šupljine klijetke nisu posve anatomski odijeljene, ali se unatoč tome venska i arterijska krv ne miješaju. Između venozne i plućne šupljine nalazi se mišićni greben, a venozna i arterijska šupljina povezane su kanalom koji se naziva intraventrikularni kanal. Iz prednjeg donjeg dijela srca izlaze dvije aorte i plućno deblo koje se dijeli u desnu i lijevu plućnu arteriju. Desna aorta krvlju opskrbljuje glavu, udove i donje dijelove tijela, a lijeva utrobu.
Vensku krv u srce dovode četiri glavne vene: desna i lijeva gornja šuplja vena te desna i lijeva jetrena vena, koje se ulijevaju u venozni sinus. Iz venoznog sinusa krv odlazi u desnu pretklijetku, a potom u venoznu šupljinu klijetke iz koje krv preko mišićnoga grebena odlazi u plućnu šupljinu klijetke, a iz nje u plućnu arteriju i pluća. Arterijsku krv iz pluća plućna vena dovodi u lijevu pretklijetku iz koje krv odlazi u arterijsku šupljinu klijetke. Krv iz nje kroz intraventrikularni kanal i venoznu šupljinu klijetke dolazi do lukova aorti i odlazi u sistemsku cirkulaciju. Tijekom kontrakcije pretklijetki otvaraju se zalisci na otvoru pretklijetki i klijetke te krv prolazi u klijetku. Pri tome zalisci između desne pretklijetke i klijetke privremeno zatvore intraventrikularni kanal i onemogućuju miješanje venske i arterijske krvi. Tijekom kontrakcije klijetke zatvaraju se ovi zalisci onemogućujući povratak krvi u pretklijetke. Njihovim zatvaranjem otvara se intraventrikularni kanal, što arterijskoj krvi omogućuje prolaz kroz venoznu šupljinu klijetke do lukova aorti i ulazak u sistemsku cirkulaciju. Kako bi se onemogućilo miješanje venske krvi u plućnoj šupljini i arterijske krvi u venoznoj šupljini, kontrahirana klijetka komprimira mišićni greben uz suprotnu stijenku klijetke, pri čemu se u potpunosti odvoje venozna i plućna šupljina klijetke. Kod kornjača koje rone, u srcu nastaje desno lijeva premosnica jer se venska krv umjesto u pluća preusmjerava u sistemsku cirkulaciju. Tijekom ronjenja kontrahira se sfinkter na bazi plućne arterije stvarajući time otpor ulasku krvi u plućni optok. Stoga krv odlazi u smjeru manjeg otpora kroz lukove aorte u sistemsku cirkulaciju. Time se u sistemskoj cirkulaciji povećava volumen krvi, koja odvodi metabolite i sakuplja kisik pohranjen u tkivima (Kardong, 1995).
Dišni se sustav sastoji od malih nosnih otvora na glavi, nosne šupljine, glotisa, dušnika, pluća i zračnih vrećica. Dušnik se grana u dva ogranka, za lijevo i desno plućno krilo, a zračne vrećice su smještene iza pluća i imaju važnu ulogu u izmjeni plinova. Smanjuju promjer tijela pri disanju, sudjeluju u hlađenju testesa i kontroli plivanja. Zbog nerazmjera između zračne površine i volumena, pluća u gmazova nisu prikladna za učinkovitu izmjenu plinova. Ograničavajući čimbenici su veličina zračne površine i deblji na alveolarne membrane jer izmjena plinova ovisi o brzini ili stupnju difuzije. Veliki volumni kapacitet pluća gmazova rezultat je prilagodbe životu u vodi i/ili na kopnu. Volumen pluća znatno povećavaju zračne vrećice. Kornjačama je važno održavanje na vodi i podizanje iz dubine prema površini vode. To im omogućuje jedinstveni respiratorni mehanizam u kojem se promjena tlaka, u kombinaciji s respiratornim aktivnostima, odvija u uskoj vezi s pokretima oklopa. Ekspiratorni mišići tijekom izdisaja komprimiraju trbušnu šupljinu podižući intrapulmonalni tlak te on postaje veći od atmosferskog. Inspiratorni mišići tijekom udisaja proširuju trbušnu šupljinu spuštajući intrapulmonalni tlak ispod atmosferskog.
Aktivnost je respiratornih mišića integralna, pa mala kontrakcija mišića rezultira širenjem trbušne šupljine. Na kopnu je izdisaj aktivan, a udisaj pasivan. Kad kornjača zaroni, javlja se suprotna situacija, tj. udisaj je aktivan, a izdisaj pasivan. Znatan utjecaj na disanje ima temperatura okoliša jer je utvrđeno da se sniženjem temperature okoliša smanjuje i frekvencija disanja (Bata, 1986).
Probavni sustav čine: usta, ždrijelo, jednjak, želudac, tanko i debelo crijevo. Čeljusti su bez zuba, presvučene čvrstom rožnatom navlakom. Jezik je širok, debeo i mesnat. Jednjak je podijeljen na prednji i stražnji dio koji su različite dužine, a na granici je vijugavi nabor. Želudac se nastavlja na jednjak i sastoji se od dvaju jasno odvojenih dijelova: tijela (fundusna regija ili mali fundus) i piloričkog dijela. Tanko crijevo se nastavlja na želudac i relativno je kratko u odnosu na dužinu tijela. Na njega se nastavlja debelo crijevo koje završava u kloaki. Kloaka je zajednički izlazni otvor probavnog i mokraćno spolnog sustava, a sastoji se od tri dijela: koprodeuma, urodeuma i proktodeuma (Bata, 1986). Današnje vrste kornjača većinom su svežderi, ali ima i mesoždera i biljoždera. Svima je potrebna hrana bogata kalcijem kojeg trebaju za izgradnju oklopa. Nemaju zube, ali imaju jaki “aparat” za hranjenje koji se razvio iz čeljusnih kostiju. Kao i svi drugi gmazovi, ni kornjače ne žvaču hranu, nego čeljustima otkidaju komade, pomažući se pri tome prednjim udovima (Anon, 2006c).
Mokraćni se sustav sastoji od bubrega, mokraćovoda i mokraćnog mjehura. Bubrezi su parni organi smješteni u stražnjem dijelu trbušne šupljine, iza gonada. Mokraćovodi se pružaju od donjeg stražnjeg dijela bubrega prema gornjem dijelu kloake – urodeumu u koji se ulijevaju zajedno s genitalnim kanalima (Wyneken, 2001).
Reproduktivni sustav ženke sastoji se od jajnika, jajovoda i suspenzornih ligamenata (mesoovarium i mesosalpinx). Jajnici su smješteni u stražnjem dijelu trbušne šupljine između pluća i bubrega, a jajovodi postrano i sastoje se od pet funkcionalnih dijelova: prednjeg ljevkasto proširenog dijela s otvorom, nežlijezdanog dijela, srednjeg velikog dijela, dijela u kojem se nalaze žlijezde koje stvaraju ljusku jajeta i stražnjeg dijela u kojem se spajaju završni dijelovi desnog i lijevog jajovoda. Ovaj stražnji dio jajovoda može se nazvati rodnica (vagina). U odraslih ženki jajnici su ružičaste boje i zrnate površine. Kako se ženke približavaju spolnoj zrelosti, pojedini folikuli se povećavaju i počinju nakupljati svijetložuto žumance. U spolno zrelih ženki zreli folikuli se nakupljaju uzduž prednje površine jajnika, dok su nezreli folikuli koncentrirani u stražnjoj trećini. Ženke koje su se već gnijezdile imat će prije sljedećega gniježđenja velike folikule promjera 2-3 cm i ožiljke od ovuliranih folikula iz prethodnoga gniježđenja, bijela tijela (corpora albicans). Nakon ovulacije folikuli ostavljaju aktivne ožiljke žuta tijela (corpora lutea) koja postaju bijela tijela prestankom izlučivanja progesterona. Tijekom pripreme za gniježđenje, skupina folikula sazrijeva i ovulira istovremeno, a prednji prošireni dio jajovoda kreće se oko površine jajnika skupljajući ovulirane folikule. Pretpostavlja se da se oplodnja odvija već u prednjem proširenom dijelu jajovoda, a zatim folikuli putuju kroz nežljezdani dio do srednjeg velikog dijela jajovoda u kojem ih obavijaju slojevi bjelanca. Nakon otprilike tri dana folikuli prolaze kroz dio u kojem se nalaze žlijezde koje izlučuju bjelančevine, ugljikohidrate ljuskine membrane i aragonitne sastojke ljuske. Kalcifikacija ljuske završava nakon šest do sedam dana. Tijekom polaganja, stražnji dio jajovoda omogućuje jajima prolazak do kloake i kroz kloakalni otvor u gnijezdo. U ženki koje polažu jaja, kloaka oblikuje cjevasti otvor za njihov prolazak (Wyneken, 2001).
Reproduktivni sustav mužjaka sastoji se od muških spolnih gonada – testesa, nuzjaja, sjemenovoda, suspenzornih ligamenata (mesoorchium) i muškog kopulacijskog organa – penisa. Testesi su parni organi smješteni u stražnjem dijelu trbušne šupljine između pluća i bubrega. Sperma proizvedena u testesima prosljeđuje se odvodnim kanalićima u nuzjaja, koja su smještena postrano od testesa. Iz nuzjaja se sperma sjemenovodima odvodi prema dnu kloake i korijenu penisa. Penis je smješten u donjem dijelu kloake i sastoji se od parnog kavernoznog tijela i uretralnog žlijeba. Tijekom erekcije stijenke uretralnog žlijeba oblikuju cijev za prolaz sperme (Wyneken, 2001).
Od osjetila kornjače imaju dobro razvijen vid, njuh i sluh. Oči su dobro razvijene i zaštićene očnim kapcima s uzdužnim prorezom. Dobro razlikuju boje jer imaju četiri receptora za vid. Osobito im je izraženo osjetilo njuha koje se nalazi u grlu. Na glavi se nalaze slušne opne kojima primaju vibracije iz okoline. U strahu uvlače glavu u oklop i pri tome ispuštaju siktav glas, a kad traže mjesto za polaganje jaja, ženke se glasaju slično kao mužjaci tijekom parenja.
Kornjače pamte mjesta s hranom i putove za bijeg te imaju izražen osjećaj za orijentaciju. Kornjače su hladnokrvni organizmi. Nemaju stalnu tjelesnu toplinu, nego je održavaju ovisno o temperaturi okoliša koja je temeljni čimbenik biologije i ponašanja kornjača. Temperatura zraka, tj. godišnje doba uvjetuju životni ritam kornjača. One se zimi pri niskim temperaturama zraka zakapaju u zemlju ili traže sklonište pod vodom i iduće mjesece spavaju zimski san (Anon, 2006c). Zimski san je prirodni mehanizam kojim se hladnokrvne životinje štite od štetnih učinaka niske temperature. Priprema za zimski san složen je proces koji uključuje smanjenje metaboličke aktivnosti. Kornjače u prirodi ništa ne jedu tjednima prije početka zimskog sna. Vodene kornjače u prirodi spavaju zimski san u mulju. Kisik primaju preko sluznica grla i kloake.
Brzina rasta kornjača podudara se s vremenom dostizanja spolne zrelosti, pa manje vrste ranije spolno sazrijevaju.
RAZMNOŽAVANJE KORNJAČA
Kornjače se razmnožavaju jajima (oviparno). U mužjaka se sperma stvara tijekom ljeta kao i jaja u ženke, a razvoj se dovršava na proljeće. Parenje počinje neposredno nakon buđenja iz zimskog sna kad ženka ispušta feromone. Tijekom parenja ženka se cijelo vrijeme pomiče prema naprijed, a mužjak ju naskakuje. Pri parenju mužjak ispušta zvukove, dok se ženka uglavnom ne glasa. Ženka može nakon parenja pohraniti spermu u jajovodu i do četiri godine (Anon, 2005a).
Sposobnost ženke da upotrijebi pohranjenu spermu prvi je put utvrđena pri istraživanjima neistodobnih kopulacija i sazrijevanja jaja (Devine, 1984). Potvrđena je pokusima provedenim u zatočeništvu pri kojima su ženke držali odvojeno od mužjaka (Goin i sur., 1978; Palmer i sur., 1998) te proučavanjem depo organa (Gist i Jones, 1989; Gist i Congdon, 1998). Identifikacijom očevih alela potvrđeno je višestruko očinstvo i pohrana sperme (Pearse i Avise, 2001; Pearse i sur., 2001, Crim i sur., 2002; Moore i Ball, 2002; Roques i sur., 2004). Vrijeme za uspješno parenje vrsta koje imaju više legala u sezoni je razdoblje između polaganja jaja i sljedeće ovulacije (Gist i Congdon, 1998). S obzirom na kratko trajanje ovog razdoblja, pohranjena sperma omogućuje ženkama uzastopnu oplodnju jaja tijekom reproduktivne sezone bez naknadnog parenja (Fitzsimmons, 1998; Kichler i sur., 1999; Roques i sur., 2004). Učestalost i korist od dugotrajne pohrane sperme u kornjača nije u potpunosti objašnjena (Palmer i sur., 1998; Pearse i sur., 2001). Pears i suradnici (2001) kod 23% ženki vrste Chrysemys picta utvrdili su oplodnju cijelog ili dijela legla spermom starom tri godine, unatoč ponovnim parenjima svake sezone. Ovi autori smatraju da cilj ponovnog parenja nije sakupljanje sperme za oplodnju već povećanje genetske raznolikosti mladunaca. Ženka polaže jaja nekoliko tjedana nakon oplodnje, a u umjerenom klimatskom području u proljeće. Proces polaganja jaja, od početka kopanja do polaganja i zatrpavanja, traje oko tri sata. Kopnene kornjače legu relativno mali broj jaja, dok npr. zelena želva (Chelonia mydas) polaže 200-300 jaja. Ljuska je jaja pri polaganju mekana, a kasnije kalcificira i jaja dobiju svoj okruglasti ili eliptični izgled. Većinom su sivkasta ili bijele boje, duljine oko 7 cm (Anon, 2005a). Trajanje inkubiranja ovisi o geografskoj širini i iznosi 70-90 dana. Jaje kornjače ima dovoljnu količinu žumanca da prehrani embrij. U jajetu kopnene kornjače vrste Testudo graeca žumance čini 40% mase jajeta, bjelance 44%, a ljuska 16% (Smith, 1986).
Embrij gmazova razvija se kao disk stanica na vrhu mase žumanca. Oblikuje se mreža krvnih žila koja je povezana s pulsirajućim srcem, a ispumpana krv sakuplja hranjive sastojke iz žumanca i odvodi ih u embrij. Odvojeno od vreće žumanca, postoje tri embrijske ovojnice: amnion, alantois i korion. Na mjestu gdje alantois dodiruje korion, oblikuje se dvostruka ovojnica, te se razvija sustav krvnih žila koji ima funkciju pluća. Dušični se otpad filtrira u bubrezima i izbacuje u obliku mokraćne kiseline ili urata. Kristali soli mokraćne kiseline odlažu se u alantois koji služi kao rezervoar za otpadne tvari (Fenwick, 1992).
Embrijski razvoj u jajima znatno ovisi o temperaturi okoliša (Anon, 2005a). Temperatura u leglu tijekom inkubiranja određuje spol mladunaca (Anon, 2006c). Diferencijacija gonada je faza embrijskog razvoja nazvana termosenzitivno razdoblje (Pieau i sur., 1999). Pri inkubiranju jaja na nižim temperaturama razvijat će se mužjaci, a na višim ženke. Pieau (1982) je utvrdio dvospolnost embrija u barske kornjače inkubiranih u kontroliranim uvjetima i u prirodi. Pri inkubiranju na temperaturi od 28,5°C u embrija se mogu razviti ovotestesi koji imaju koru koja nalikuje ovariju, a proizvode spermatozoe tako da dvospolnost ne sprječava mušku reproduktivnu funkciju.
Kod kornjača nisu opisane istodobne produkcije zrelih oocita i spermatozoa. Mladunci izlaze iz jaja tako da karbunkulom na gornjoj čeljusti probuše otvor na ljusci te odgrizujući komadiće ljuske, povećavaju otvor. Mladunci ostaju u leglu dok ne potroše zalihe hrane (Fenwick, 1992). Mladunci se odmah nakon leženja počinju kretati pokretima odraslih kornjača (Burton, 1987). Vrlo su aktivni, živahni i spremni za samostalni život. Veličine su 30 do 40 mm, tjelesne mase oko 10 g. Rasprostranjenost i preživljavanje kornjača karakterizira relativno niska mogućnost preživljavanja embrija i mladunaca te relativno visoka mogućnost preživljavanja odraslih (Iverson,1991). Girodont i Pieau (1996) ističu da je broj mladunaca, a time i porast populacije, ograničen brojem reproduktivnih ženki. Povećanje broja ženki može se postići inkubiranjem jaja u kontroliranim uvjetima, uz praćenje temperature inkubiranja kako bi se točno kontrolirao proces određivanja spola. Zatim, treba izbjegavati inkubaciju na temperaturi pri kojoj je moguć razvoj dvospolaca. Preporučuje se znatno veći broj ženki nego mužjaka, u omjeru 1 : 6-20 (Vogt, 1994). Radi povećanja broja ženki može se izvršiti feminizacija embrija inkubiranjem jaja na temperaturi pri kojoj se razvijaju ženke ili aplikacijom estrogena u ljusku jaja. Diferencijacija gonada kontrolirana je razinom endogenog estrogena tijekom termosenzitivnog razdoblja embrijskog razvoja, a aplikacijom egzogenog estrogena u ljusku jajeta, čak i ako je temperatura inkubiranja povoljna za razvoj mužjaka, gonade će se razviti u ovarije (Pieau i sur., 1994). Međutim, egzogeni estrogen tijekom termosenzitivnog razdoblja može inducirati morfološke abnormalnosti gonada i genitalnih kanala, što se očituje razvojem hipogonada, skraćenjem Müllerovih kanala te otvaranjem kaudalnih dijelova Müllerovih kanala u Wolffove kanale. Zbog tih poremećaja u oblikovanju jajnika i jajovoda, ženka će biti neplodna (Girodont i sur., 1998).
Literatura [… prikaži]