Marina Mikulić*, Andrea Humski, B. Njari, M. Ostović i Ž. Cvetnić
Dr. sc. Marina MIKULIĆ*, dr. med. vet., znanstvena novakinja, (dopisni autor, e-mail: mikulic@veinst.hr), dr. sc. Andrea HUMSKI, dr. med. vet., znanstvena savjetnica, naslovna docentica, dr. sc. Željko CVETNIĆ, dr. med. vet., akademik, Hrvatski veterinarski institut, Zagreb, Hrvatska; dr. sc Bela NJARI, dr. med. vet., redoviti profesor, dr. sc. Mario OSTOVIĆ, dr. med. vet., docent, Veterinarski Fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Hrvatska
Dr. sc. Marina MIKULIĆ, dr. med. vet.Kampilobakterioza je najučestalija želučano-crijevna bolest u ljudi u Europskoj uniji. Campylobacter (C.), C. jejuni, C. coli, C. lari, C. upsaliensis pripadaju skupini tzv. termotolerantnih Campylobacter spp. Pripadnici te skupine uzročnici su većine slučajeva kampilobakterioze u ljudi. Vrsta C. jejuni spp. jejuni najčešći je uzročnik kampilobakterioze, dok ostale vrste termotolerantnih kampilobaktera te vrsta C. fetus rjeđe prouzroče infekcije u ljudi.
Termotolerantne vrste kampilobaktera, za razliku od ljudi, u raznih vrsta domaćih i divljih životinja iznimno prouzroče bolesti iako su često i u velikom broju prisutne u izmetu. Smatra se da su dobro prilagođene uvjetima života u crijevnom dijelu njihova probavnog sustava. Kao najvažniji rezervoar vrste C. jejuni smatra se domaća perad, posebice kokoši (Gallus gallus).
Pretpostavlja se da je Theodor Escherich 1884. godine prvi uočio enteropatogene kampilobaktere kada je izolirao i opisao bakterije spiralnog oblika iz uzorka izmeta pacijenta s proljevom (Shulman i sur., 2007.). Novu vrstu bakterije Vibrio fetus, povezanu s oboljenjem fetalnih ovojnica u goveda po prvi put su opisali 1919. godine Smith i Taylor, dok 1931. Jones i sur. po prvi put opisuju bakteriju poput vibrija izdvojenu u slučaja proljeva goveda te je nazivaju Vibrio jejuni. Razvojem novih metoda istraživanja naziv novog roda Campylobacter spominju po prvi puta Sebald i Véron 1963. godine (Butzler, 2004.). Tada su iz roda Vibrio u rod Campylobacter svrstani C. jejuni i C. sputorum, dok Vibrio coli, kojeg je prvi opisao Doyle 1948. godine u slučaju svinjske dizenterije, postaje C. coli 1973. godine (Véron i Chatelain, 1973.). Interes javnosti za ovu bakteriju pobuđuju i istraživanja Butzlera 70.-tih godina prošlog stoljeća, koji dokazuje njezinu značajnu prevalenciju u uzorcima izmeta pacijenata s proljevom (Butzler, 2004.).
Bakterije roda Campylobacter su mikroaerofilni, spiralno zakrivljeni, gram negativni štapići, koji mogu poprimiti oblik slova „S“, ili nalikovati galebovim krilima (Cvetnić, 2013.). Rastu u uvjetima atmosfere s oko 10% CO2, 5% O2 i 85% N2, po čemu se razlikuju od ostalih uzročnika bolesti koji se prenose hranom (Humphrey i sur., 2007.). Rod Campylobacter trenutno broji 26 vrsta i 11 podvrsta (Anonymus, 2016.). Vrste C. jejuni, C. coli, C. lari i C. upsaliensis nazivaju se još i termotoleranim kampilobakterima, jer optimalno rastu pri temperaturama od 41 °C do 43 °C, no ne pokazuju odlike pravih termofilnih bakterija jer ne rastu pri temperaturama od 55 °C i višim (Levin, 2007.). Pri niskim temperaturama, primjerice 4 °C, mikroorganizam preživljava, ali se ne umnaža. C. jejuni pri temperaturi od 4 °C pokazuje veću otpornost u uvjetima oksidativnog stresa, nego pri temperaturi od 42 °C – optimalna temperatura rasta (Garénaux i sur., 2008.). S obzirom na mikroaerofilnu prirodu kampilobaktera, dugo se pokušava objasniti kako preživljavaju u aerobnim uvjetima u svježem pilećem mesu. Mogući odgovor dali su Hilbert i sur. (2010.), koji su dokazali da je preživljavanje C. jejuni u uvjetima aerobne atmosfere omogućeno metaboličkim komenzalizmom s bakterijama iz roda Pseudomonas. Važnu ulogu u preživljavanju kampilobaktera ima i njihova sposobnost stvaranja biofilma, jer tako mogu opstati u okolišu zaštićeni od za njih nepovoljnih uvjeta, ali se ne mogu umnažati. Dokazano je i da biofilm brže i češće stvaraju u aerobnim uvjetima, a sporije i rjeđe u mikroaerofilnim uvjetima okoliša (Reuter i sur., 2010.). Shaw i sur. (2012.) dokazali su da kampilobakteri trebaju selen zbog aktivacije format-dehidrogenaze, enzima koji omogućuje kolonizaciju crijeva domaćina, čiji nedostatak može imati ulogu u sprječavanju kolonizacije crijeva.
Kampilobakteri su sveprisutni, a u okoliš dospijevaju prije svega izmetom različitih vrsta sisavaca i ptica. Njihovo prisustvo u rijekama, potocima i jezerima pokazatelj je onečišćenja izmetom divljih ptica i/ili stoke, odnosno kanalizacijskih i/ili poljoprivrednih otpadnih voda.
Ta pojavnost je povremena i ovisi o godišnjem dobu. U vodi mogu preživjeti i više od četiri mjeseca pri temperaturi od 4 °C, ali nije dokazana mogućnost umnažanja (Jones, 2001.). Smatra se da zaštitnu ulogu u njihovu preživljavanju u različitim vodenim sustavima imaju protozoe (Snelling i sur., 2006.).
Divlje ptice predstavljaju glavni rezervoar kampilobaktera u prirodi, čemu u prilog ide i spoznaja o uobičajenim vrijednostima tjelesne temperature u ptica, koje u većine vrsta iznose između 40 °C i 44 °C te utvrđena visoka prevalencija ovih mikroorganizama u domaće peradi. Dokazano je i da postoji razlika u kolonizaciji pojedinih vrsta ptica (Waldenström i sur., 2002.).
Brangenberg i sur. (2003.) nisu utvrdili njihovu prisutnost u kakapoa (Strigops habroptila), endemske ptičje vrste na području Novog Zelanda. Vlahović i sur. (2004.) izdvojili su C. jejuni u dvije od ukupno 107 (1,9%) jedinki različitih vrsta divljih ptica na području Republike Hrvatske. Prema rezultatima istraživanja Waldenström i sur. (2010.), sojevi C. jejuni pokazuju sposobnost različite prilagodbe ovisno o podrijetlu izolata. Tako su u eksperimentalnim uvjetima dokazali kolonizaciju europskog crvendaća (Erithacus rubecula) sojem izdvojenim iz divlje ptice, uz pojavu imunosnog odgovora stvaranjem protutijela, dok do kolonizacije crvendaća nije došlo nakon inokulacije kliničkog izolata C. jejuni podrijetlom od ljudi. Važni mehanički vektori u prijenosu kampilobaktera su kukci, posebno kućna muha (Musca domestica) te oni iz porodice crnokrilaca (Tenebrionidae), koji mogu unositi i širiti mikroorganizme u uzgojima peradi, što dokazuju istraživanja podudarnosti genotipova kukaca i jedinki u jatu (Templeton i sur., 2006., Hald i sur., 2008.). Postavlja se pitanje kako muhe djeluju kao mehanički vektori, jesu li iz njih izdvojeni kampilobakteri podrijetlom iz okoliša ili su kolonizirali muhe nakon ulaska u peradarske objekte.
Prisutnost kampilobaktera potvrđena je i u glodavaca koji obitavaju unutar ili u okolini nastambi za tov pilića, pri čemu su mogući izvor onečišćenja novih jata (Meerburg i Kijlstra, 2007.).
Glavni rezervoar vrste C. jejuni spp. jejuni jesu divlje ptice i domaća perad.
Svinje se smatraju glavnim rezervoarom vrste C. coli, a određeni genotipovi ove bakterije posebno su prilagođeni svinjogojskim nastambama i njihovoj okolini, s prevalencijom u uzgoju i do 100% (Sáenz i sur., 2000.). C. lari čest je izolat u populacijama galebova, i njihovom prirodnom okolišu, zatim u vodi i školjkašima, kao posljedica onečišćenja izmetom galebova. Ova vrsta je prisutna i u komercijalnim uzgojima peradi diljem svijeta, a dokazana je i u pasa, mačaka, goveda i ovaca. Važni rezervoari C. lari su okoliš, divlje ptice, domaće životinje, a prije svega domaća perad (Matsuda i Moore, 2011.). C. upsaliensis čest je laboratorijski nalaz u izmetu kako bolesnih, tako i zdravih pasa i mačaka, s prevalencijom od 5% do 66% u mačaka te 5% do 48% u pasa. Smatra se da su psi i mačke glavni izvor infekcije ljudi s C. upsaliensis. Iako je u peradi zabilježen vrlo nizak postotak kolonizacije s C. upsaliensis, perad se isto tako smatra mogućim rezervoarom ovog uzročnika, odnosno izvorom kampilobakterijskog enteritisa u ljudi (Labarca i sur., 2001.).
Prevalencija kampilobakter-pozitivnih tovnih pilića razlikuje se između pojedinih proizvođača, uzgoja i jata. Kampilobakteri su također prisutni i u jatima koja se drže na otvorenom (Engl. free range), kao i u jatima uzgojenim na ekološki način, gdje prevalencija može iznositi i do 100% (Vandeplas i sur., 2010.), iako je na tržištu sve veća potražnja za ekološki proizvedenim mesom. Kampilobakteri se mogu okarakterizirati kao „česti kolonizatori“ zbog stalnog dokaza kampilobakter-negativnih jata i činjenice da nisu redovni nalaz crijevne mikroflore, kao primjerice Escherichia coli koja je prisutna u svih jedinki u jatu (ACMSF, 2005.). Širenje kampilobaktera može biti vrlo brzo u jatima kokoši koja su po prvi puta kolonizirana te gotovo sve jedinke postaju pozitivne unutar nekoliko dana (Berndtson i sur., 1996.a). Unatoč općenito utvrđenoj visokoj prevalenciji, neka jata tovnih pilića tijekom uzgoja ostaju slobodna od kampilobaktera (Stern i sur., 2001.). Netom izvaljeni pilići su slobodni od kampilobaktera, a ulaskom u nastambe za tov više od 40% jata može postati kolonizirano već u dobi od 4 tjedna. Zbog brzog širenja unutar jata, u dobi od 7 tjedana kolonizacija može doseći visokih 90% (Evans i Sayers, 2000.). Još uvijek nije jasno zašto neke jedinke i u uvjetima brze kolonizacije u istom jatu ostaju nekolonizirane. U kokoši C. jejuni primarno kolonizira sluznicu slijepog crijeva, no može biti prisutan i u drugim dijelovima crijeva te jetri i slezeni. Unatoč tomu, kolonizirane kokoši obično ne pokazuju klinički vidljive simptome (Newell i Fearnley, 2003.). Neprestano umnažanje ovih bakterija u crijevima peradi omogućuju mikroaerofilni uvjeti i temperatura tijela od oko 42 °C. Istraživanja pokazuju da je fiziološka crijevna mikroflora mladih kampilobakter-negativnih tovnih pilića prirodno antagonističkog djelovanja (Schoeni i Doyle, 1992.). Smatra se da važnu ulogu u zaštiti pilića od kolonizacije tijekom prvih nekoliko tjedana života imaju naslijeđena kampilobakter-specifična majčinska protutijela (Sahin i sur., 2003.). Istraživanje prevalencije kampilobaktera u ekstenzivno držanim jatima tijekom razdoblja od godine dana pokazalo je da ona ponajprije ovisi o dobi jata i smanjuje se s dobi, dok se genetska raznolikost izolata unutar jata povećava s dobi (Colles i sur., 2011.). Dokazano je da sojevi podrijetlom od tovnih pilića u pokusnim uvjetima pokazuju uvećanu sposobnosti pri kolonizaciji drugih vrsta ptica (Cawthraw i sur., 1996.). Prilikom eksperimentalne kolonizacije kokoši s više različitih sojeva C. jejuni utvrđeno je da višestruka koloniziranost može onemogućiti umnažanje sojeva koji su dokazano patogeni za ljude (Chen i Stern, 2001.).
Horizontalni prijenos najznačajniji je uzrok kolonizacije jata tovnih pilića. Tako su Bull i sur. (2006.) dokazali da je okoliš izvor kolonizacije intenzivno uzgajanih tovnih pilića. Moguće je i da kampilobaktere među jatima prenose i radnici na farmama, a ne mijenjaju odjeću i obuću prilikom utovara i istovara novo pristiglih pilića (Berndtson i sur., 1996.b). U istraživanju provedenom na području južne Irske, O’Mahony i sur. (2011.) ustvrdili su da su sva pretraživana jata tovnih pilića bila pozitivna na C. jejuni i C. coli, a jednodnevni pilići te dezinficirane nastambe negativni. Osim toga, pozitivni su bili i uzorci izdvojeni iz okoliša (zrak, lokve vode), susjedna jata tovnih pilića te uzorci tla. Nadalje, utvrđeni su različiti genotipovi u roditeljskim i jatima tovnih pilića, uz isključenu mogućnost vertikalnog prijenosa, dok su isti genotipovi u okolišu i u tovnim pilićima utvrđeni tek nakon izdvajanja kampilobaktera u izmetu samih tovnih pilića.
Uloga vertikalnog prijenosa kampilobaktera nije u potpunosti razjašnjena. Tako njihovo prisustvo nije dokazano u netom izvaljenih pilića koji su potjecali od sigurno pozitivnih roditeljskih jata (Berndtson i sur., 1996.a). Izdvojeni sojevi iz pozitivnih roditeljskih jata te sojevi podrijetlom od njihovih potomaka, a koji su tijekom uzgoja naknadno postali kolonizirani, bili su genotipski različiti (Petersen i sur., 2001.). Izuzetno rijetko izvor kolonizacije potomaka mogu biti roditeljska jata (Newell i Fearnley, 2003.). Žive kolonije bakterija roda Campylobacter nisu utvrđene u istraživanju uzoraka konzumnih jaja (Sahin i sur., 2003.b), valionicama i izvaljenim pilićima (Berndtson i sur., 1996.a). Eksperimentalna istraživanja na uzorcima inkubiranih jaja dokazuju da je moguć prijelaz živih stanica C. jejuni u oblik koji nije moguće dokazati pretragom jaja uobičajenim kulturelnim metodama umnažanja (Cappelier i sur., 1999.).
Uskraćivanje hrane tovnim pilićima u trajanju od 6 do 10 sati prije klanja redovito se provodi jer pridonosi smanjenju fekalnog sadržaja u crijevima.
Kako ono zna potrajati i do 20 sati, dokazan je negativan učinak, jer zbog tako nastalog stresa dolazi do promjena u pH vrijednosti i mikroflori crijeva pilića, pri čemu se povećava broj enterobakterija i kampilobaktera (Byrd i sur., 1998.).
Istraživanja drugih autora objašnjavaju da opisani negativni učinak proizlazi iz većih vrijednosti tada prisutnog neurotransmitera noradrenalina koji pospješuje razvoj i pokretljivost kampilobaktera u crijevima (Cogan i sur., 2007.). Negativni stresni učinak na piliće ima i prorjeđivanje jata (Engl. thinning) tijekom turnusa koji može pospješiti pojavu i širenje kampilobaktera te tako do tog trenutka negativna jata mogu također postati onečišćena. Širenju kampilobaktera dodatno pridonose i neodgovarajuće očišćeni te dezinficirani transportni kavezi i vozila (ACMSF, 2005.).
Pravilno čišćenje i dezinfekcija objekata su od presudne važnosti u uzgojima te je poznato da higijensko-sanitarne mjere za sprječavanje salmoneloze u jatima isto tako doprinose zaštiti jata i od kolonizacije kampilobakterom. Primjena biosigurnosnih mjera tzv. skandinavskog tipa pokazala se naročito učinkovitom (ACMSF, 2005.). Različite zemlje (Novi Zeland, Norveška, Island, Švedska, Danska) izvjestile su o smanjenju slučajeva kampilobakterioze u ljudi kao rezultata primjene strogih i specifičnih biosigurnosnih mjera na farmama, praćenja prevalencije kampilobaktera u jatima tovnih pilića i posljedičnih mjera (Stern i sur., 2003., Sears i sur., 2011.). Od ostalih preventivnih mjera za sprječavanje kampilobakterioze, potrebno je spomenuti mogućnost obrade stelje pripravcima Al-sulfata ili Na-bisulfata, što dovodi do smanjenja vlažnosti stelje i nepovoljnih uvjeta za preživljavanje bakterija (Line, 2002.). Terapija bakteriofagima koji se dodaju hrani tovnih pilića predstavljena je kao mogući način značajnog smanjenja kolonizacije jata i eliminacije kampilobaktera prije klaoničke obrade, no može imati i negativan učinak koji se očituje u mogućem povećanju rezistentnosti određenih sojeva kampilobaktera (Connerton i sur., 2011.).
Klaonička obrada goveđih trupova znatno se razlikuje od obrade trupova peradi (Njari i Zdolec, 2012.), jer se goveđa koža prilikom obrade uklanja, kao i utroba, na način kojim se uspješno sprječava dodir s mesom životinje.
Iako crijeva mogu biti onečišćena kampilobakterima u velikom broju, zbog odgovarajuće klaoničke obrade, goveđi trupovi nisu se pokazali značajnim čimbenikom rizika za zdravlje ljudi.
Suprotno tomu, pileći trupovi obrađuju se toplom vodom ili parom, pri čemu se koža, kao i probavni sustav, ne uklanjaju.
Slijepo i debelo crijevo tovnih pilića mogu biti kolonizirana kampilobakterima u velikom broju, a poznato je da crijeva tijekom klaoničke obrade mogu rupturirati pri čemu njihov sadržaj onečisti meso i kožu (Berrang i Dickens, 2000.). To onečišćenje dodatno pospješuje obrada trupova toplom vodom ili parom, odnosno širenje folikula perja, kako bi se trup lakše očistio od perja.
Kampilobakteri su izdvojeni s mnogih radnih površina u klaoničkim objektima, iz sustava za hlađenje trupova u protočnoj vodi (Engl. spin chiller) te iz zraka (Berndtson i sur., 1996.a).
Cools i sur. (2005.) dokazali su da se C. jejuni u čistom proizvodnom pogonu može pojaviti i širiti unutar kratkog vremenskog razdoblja, uz sposobnost preživljavanja do tri dana.
U literaturi je opisan veći broj postupaka primjenjivih u peradarskoj industriji za koje se smatra da s uspjehom smanjenju onečišćenje pilećih trupova.
Jedan od njih je uklanjanje kloake prije ulaska trupova u tankove za šurenje (Musgrove i sur., 1997.). Isto tako, pokazalo se da nova i poboljšana oprema za čupanje perja u klaoničkim objektima smanjuje broj patogenih uzročnika (ACMSF, 2005.). Sprejanje onečišćene opreme i radnih površina kloriranom vodom kao i povećana koncentracija klora u procesnoj vodi znatno su smanjili broj kampilobaktera na obrađenim trupovima (Mead i sur., 1995.). Uranjanjem trupova u 10%-tnu tri-natrij-fosfatnu otopinu vode broja Campylobacter spp. smanjio se za 1,71 log10/g (Whyte i sur., 2001.).
Isto tako, uporaba vodenih sprejeva s 1% mliječne kiseline znatno je smanjila eksperimentalno onečišćenje pilećih trupova (Cudjoe i Kapperud, 1991.).
Odvajanjem i uklanjanjem kože od mesa smanjuje se broj kampilobaktera na pilećim trupovima (Berrang i sur., 2002.).
Učinkovite mjere kontrole kampilobaktera u klaoničkim objektima jesu odvajanje pozitivnih i negativnih jata tovnih pilića prije ulaska u pogone, zatim njihova odvojena klaonička obrada. U slučajevima proizvodnje već onečišćenog mesa, a u cilju smanjenja broja kampilobaktera, najprikladniji je postupak smrzavanje mesa. Skladištenje trupova pri temperaturama od -20 °C i -30 °C tijekom 72 sata smanjuje broj kampilobaktera za 1,3 log10 CFU/g, odnosno za 1,8 log10 CFU/g (Stern i sur., 2003.). Postoje i drugi postupci koji se mogu primijeniti u svrhu smanjenja broja kampilobaktera u mesu peradi, međutim treba napomenuti da zakonodavstvo Europske unije u proizvodnji mesa peradi dopušta isključivo obradu trupova vodom (EFSA BIOHAZ, 2011.).
U istraživanju provedenom na razini Europske unije, u svježim trupovima tovnih pilića utvrđena je prevalencija Campylobacter spp. od 75,8%, pri čemu je C. jejuni dokazan u 51%, a C. coli u 35,5% slučajeva. Prevalencija kampilobaktera u jatima tovnih pilića iznosila je 71,2%, s vrijednostima od 40,6% za C. jejuni i 31,9% za C. coli (EFSA, 2010.).
Bakterije roda Campylobacter su sveprisutni mikroorganizmi u okolišu koji za svoj rast trebaju mikroaerofilne uvjete.
Vrste Campylobacter jejuni, Campylobacter coli, Campylobacter lari i Campylobacter upsaliensis nazivaju se još i termotoleranim kampilobakterima, jer optimalno rastu pri temperaturama od 41 °C do 43 °C, i uzročnici su kampilobakterioze, javnozdravstveno vrlo značajne zoonoze. Divlje ptice i domaća perad su glavni rezervoar uzročnika, pri čemu se kampilobakteri njihovim izmetom izlučuju u okoliš. Campylobacter jejuni u kokoši primarno kolonizira sluznicu slijepog crijeva, najčešće bez klinički vidljivih znakova. Dosadašnjim istraživanjima nije dokazan glavni izvor kolonizacije za komercijalne uzgoje peradi, gdje prevalencija može iznositi i do 100%.
Prisutnost kampilobaktera u jatima peradi može biti posljedica više različitih čimbenika.
Temeljnim za peradarsku proizvodnju smatraju se različiti postupci za sprječavanje kolonizacije kampilobakter-negativnih jata, prije svega pridržavanje svih načela dobre higijenske prakse i biosigurnosnih mjera, što je moguće u potpunosti osigurati pri intenzivnom uzgoju u zatvorenim nastambama, za razliku od uzgoja na otvorenom, koji sve više dobiva na značenju. Probavni sustav tovnih pilića može biti koloniziran kampilobakterima u velikom broju, a crijeva tijekom klaoničke obrade mogu rupturirati pri čemu sadržaj lako onečisti pileće meso i kožu, a i klaonički pogon. Brojne su mjere primjenjive u klaonicama, u svrhu smanjenja onečišćenja pilećih trupova kampilobakterima, od kojih je jedna smrzavanje onečišćenog mesa.
Zaključno, neophodna su daljnja istraživanja kampilobaktera u okolišu, farmama i klaoničkim objektima s ciljem smanjenja prevalencije u uzgojima i trupovima peradi. Ključne riječi:termotolerantni Campylobacter spp., rezervoar, tovni pilići, klaonička obrada
1. ACMSF (2005): Advisory Committee on the Microbiological Safety of Food: Second Report on Campylobacter. Food Standards Agency. Aviation House, 125 Kingsway, London. FSA/0986/0605.
2. Anon. (2016): LPSN – List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature. (dostupno na: http://www.bacterio.cict.fr/c/campylobacter.html)[17. travnja 2016].
3. BERNDTSON, E., M. L. DANIELSSON-THAM and A. ENGVALL (1996a): Campylobacter incidence on a chicken farm and the spread of Campylobacter during the slaughter process. Int. J. Food. Microbiol. 32, 35-47.
4. BERNDTSON, E., U. EMANUELSON, A. ENGVALL and M. L. DANIELSSON-THAM (1996b): A 1-year epidemiological study of Campylobacters in 18 Swedish chicken farms. Prev. Vet. Med. 26, 167-185.
5. BERRANG, M. E, R. J. BUHR, J. A. CASON and J. A. DICKENS (2002): Microbiological consequences of skin removal prior to evisceration of broiler carcasses. Poult. Sci. 81, 134-138.
6. BERRANG, M. E. and J. A. DICKENS (2000): Presence and level of Campylobacter spp. on broiler carcasses throughout the processing plant. J. Appl. Poult. Res. 9, 43-47.
7. BRANGENBERG, N., C. MCINNES, J. H CONNOLLY and L. E. ROGERS (2003): Absence of Salmonella and Campylobacter species in fecal and cloacal swab samples from kakapo (Strigops habroptilus) on Codfish Island, New Zealand. J. Avian Med. Surg. 17, 203-205.
8. BULL, S. A., V. M. ALLEN, G. DOMINGUE, F. JØRGENSEN, J. A. FROST, R. URE, R. WHYTE, D. TINKER, J. E. L. CORRY, J. GILLARD-KING and T. J. HUMPHREY (2006): Sources of Campylobacter spp. colonizing housed broiler flocks during rearing. Appl. Environ. Microbiol. 72, 645-652.
9. BUTZLER, J. P. (2004): Campylobacter, from obscurity to celebrity. Clin. Microbiol. Infect. 10, 868-876.
10. BYRD, J. A., D. E. CORRIER, M. E. HUME, R. H. BAILEY, L. H. STANKER and B. M. HARGIS (1998): Effect of feed withdrawal on Campylobacter in the crops of market age broiler chickens. Avian Dis. 42, 802-806.
11. CAPPELIER, J. M., J. MINET, C. MAGRAS, R. R. COLWELL and M. FEDERIGHI (1999): Recovery in embryonated eggs of viable but nonculturable Campylobacter jejuni cells and maintenance of ability to adhere to HeLa cells after resuscitation. Appl. Environ. Microbiol. 65, 5154-5157.
12. CAWTHRAW, S. A., T. M. WASSENAAR, R. AYLING and D. G. NEWELL (1996): Increased colonization potential of Campylobacter jejuni strain 81116 after passage through chickens and its implication on the rate of transmission within flocks. Epidemiol. Infect. 117, 213-215.
13. CHEN, H. and N. J. STERN (2001): Competitive exclusion of heterologous Campylobacter spp. in chicks. Appl. Environ. Microbiol. 67, 848-851.
14. COGAN, T. A., A. O. THOMAS, L. E. REES, A. H. TAYLOR, M. A. JEPSON, P. H. WILLIAMS, J. KETLEY and T. J. HUMPHREY (2007): Norepinephrine increases the pathogenic potential of Campylobacter jejuni. Gut 56, 1060-1065.
15. COLLES, F. M., N. D. McCARTHY, R. LAYTON and M. C. J. MAIDEN (2011): The prevalence of Campylobacter amongst a free-rangebroiler breeder flock was primarily affected by flock age. PLoS ONE 6 (12): e22825.
16. CONNERTON, P. L., A. R. TIMMS and I. F. CONNERTON (2011): Campylobacter bacteriophages and bacteriophage therapy. J. Appl. Microbiol. 111, 255-265.
17. COOLS, I., M. UYTTENDAELE, J. CERPENTIER, E. D’HAESE, H. J. NELIS and J. DEBEVERE (2005): Persistence of Campylobacter jejuni on surfaces in a processing environment and on cutting boards. Lett. Appl. Microbiol. 40, 418-423.
18. CUDJOE, K. S. and G. KAPPERUD (1991): The effect of lactic acid sprays on Campylobacter jejuni inoculated onto poultry carcasses. Acta Vet. Scand. 32, 491-498.
19. CVETNIĆ, Ž. (2013): Infekcije vrstama iz roda Campylobacter. U: Bakterijske i gljivične zoonoze. Zagreb, Medicinska naklada Zagreb i Hrvatski veterinarski institut Zagreb (64-71).
20. EFSA (European Food Safety Authority) (2010): Analysis of the baseline survey on the prevalence of Campylobacter in broiler batches and of Campylobacter and Salmonella on broiler carcasses in the EU, 2008, Part A: Campylobacter and Salmonella prevalence estimates. EFSA Journal 8 (03): 1503.
21. EFSA (European Food Safety Authority) BIOHAZ (Panel on Biological Hazards) (2011): Scientific opinion on campylobacter in broiler meat production: control options and performance objectives and/or targets at different stages of the food chain. EFSA Journal 9, 2105.
22. EVANS, S. J. and A. R. SAYERS (2000): A longitudinal study of campylobacter infection of broiler flocks in Great Britain. Prev. Vet. Med. 46, 209-223.
23. GARÉNAUX, A., F. JUGIAU, F. RAMA, R. DE JONGE, M. DENIS, M. FEDERIGHI and M. RITZ (2008): Survival of Campylobacter jejuni Strains from Different Origins Under Oxidative Stress Conditions: Effect of Temperature. Curr. Microbiol. 56, 293-297.
24. HALD, B., H. SKOVGÅRD, K. PEDERSEN i H. BUNKENBORG (2008): Influxed insects as vectors for Campylobacter jejuni and Campylobacter coli in danish broiler houses. Poultry Sci. 87, 1428-1434.
25. HILBERT, F., M. SCHERWITZEL, P. PAULSEN and M. P. SZOSTAK (2010): Survival of Campylobacter jejuni under Conditions of Atmospheric Oxygen Tension with the Support of Pseudomonas spp. Appl. Environ. Microbiol. 76, 5911-5917.
26. HUMPHREY, T., S. O’BRIEN and M. MADSEN (2007): Campylobacters as zoonotic pathogens: A food production perspective. Int. J. Food Microbiol. 117, 237-257.
27. JONES, K. (2001): Campylobacters in water, sewage and the environment. J. Appl. Microbiol. 90, 68-79.
28. LABARCA, J. A., J. STURGEON, L. BORENSTEIN, N. SALEM, S. M. HARVEY, E. LEHNKERING, R. REPORTER and L. MASCOLA (2001): Campylobacter upsaliensis: Another Pathogen for Consideration in the United States. Clin. Infect. Dis. 34, 59-60.
29. LEVIN, R. E. (2007): Campylobacter jejuni: A Review of its Characteristics, Pathogenicity, Ecology, Distribution, Subspecies Characterization and Molecular Methods of Detection. Food Biotechnol. 21, 271-347.
30. LINE, J. E. (2002): Campylobacter and Salmonella populations associated with chickens raised on acidified litter. Poultry Sci. 81, 1473-1477.
31. MATSUDA, M. and J. M. MOORE (2011): The epidemiology and zoonotic transmission of thermophilic Campylobacter lari. Br. Microbiol. Res. J. 1, 104-121.
32. MEAD, G. C., W. R. HUDSON and M. H. HINTON (1995): Effect of changes in processing to improve hygiene control on contamination of poultry carcasses with Campylobacter. Epidemiol. Infect. 115, 495-500.
33. MEERBURG, B. G. and A. KIJLSTRA (2007): Role of rodents in transmission of Salmonella and Campylobacter. J. Sci. Food Agric. 87, 2774-2781.
34. MUSGROVE, M. T., J. A. CASON, D. L. FLETCHER, N. J. STERN, N. A. COX and J. S. BAILEY (1997): Effect of cloacal plugging on microbial recovery from partially processed broilers. Poultry Sci. 76, 530-533.
35. NJARI, B. i N. ZDOLEC (2012): Klaonička obrada i veterinarski pregled. Veterinarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb.
36. NEWELL, D. G. and C. FEARNLEY (2003): Sources of Campylobacter colonization in broiler chickens. Appl. Environ. Microbiol. 69, 4343-4351.
37. O’MAHONY, E., J. F. BUCKLEY, D. BOLTON, P. WHYTE and S. FANNING (2011): Molecular epidemiology of Campylobacter isolates from poultry production units in Southern Ireland. PLoS ONE 6, e28490.
38. OIE – WAHID (2013): OIE – World Animal Health Information Database (WAHID) Interface. (dostupno na: http://web.oie.int/wahis/public.php?page=country_zoonoses&year) [12. siječnja 2013].
39. PETERSEN, L., E. M. NIELSEN and S. L. ON (2001): Serotype and genotype diversity and hatchery transmission of Campylobacter jejuni in commercial poultry flocks. Vet. Microbiol. 82, 141-154.
40. REUTER, M., A. MALLETT, B. M. PEARSON and A. H. M. VAN VLIET (2010): Biofilm formation by Campylobacter jejuni is increased under aerobic conditions. Appl. Environ. Microbiol. 76, 2122-2128.
41. SÁENZ, Y., M. ZARAZAGA, M. LANTERO, M. H. GASTAŃARES, F. BAQUERO and C. TORRES (2000): Antibiotic resistance in Campylobacter strains isolated from animals, foods, and humans in Spain in 1997–1998. Antimicrob. Agents Chemother. 44, 267-271.
42. SAHIN, O., N. LUO, S. HUANG and Q. ZHANG (2003a): Effect of Campylobacter-specific maternal antibodies on Campylobacter jejuni colonization in young chickens. Appl. Environ. Microbiol. 69, 5372-5379.
43. SAHIN, O., P. KOBALKA and Q. ZHANG (2003.a): Detection and survival of Campylobacter in chicken eggs. J. Appl. Microbiol. 95, 1070-1079.
44. SCHOENI, J. L. and M. P. DOYLE (1992): Reduction of Campylobacter jejuni colonization of chicks by cecum-colonizing bacteria producing anti-C.jejuni metabolites. Appl. Environ. Microbiol. 58, 664-670.
45. SEARS, A., M. G. BAKER, N. WILSON, J. MARSHALL, P. MUELLNER, D. M. CAMPBELL, R. J. LAKE and N. P. FRENCH (2011): Marked campylobacteriosis decline after interventions aimed at poultry, New Zealand. Emerg. Infect. Dis. 17, 1-18.
46. SHAW, F. L., F. MULHOLLAND, G. LE GALL, I. PORCELLI, D. J. HART, B. M. PEARSON and A. H. M. VAN VLIET (2012): Seleniumdependent biogenesis of formate dehydrogenase in Campylobacter jejuni is controlled by the fdhTU accessory genes. J. Bacteriol. 194, 3814-3823.
47. SHULMAN, S. T., H. C. FRIEDMANN and R. H. SIMS (2007): Theodor Escherich: The First Pediatric Infectious Diseases Physician? Clin. Infect. Dis. 45, 1025-1029.
48. SNELLING, W. J., J. P MCKENNA, C. J HACK, J. E. MOORE and J. S. DOOLEY (2006): An examination of the diversity of a novel Campylobacter reservoir. Arch. Microbiol. 186, 31-40.
49. STERN, N. J., K. L. HIETT, G. A. ALFREDSSON, K. G. KRISTINSSON, J. REIERSEN, H. HARDARDOTTIR, H. BRIEM, E. GUNNARSSON, F. GEORGSSON, R. LOWMAN, E. BERNDTSON, A. M. LAMMERDING, G. M. PAOLI and M. T. MUSGROVE (2003): Campylobacter spp. in Icelandic poultry operations and human disease. Epidemiol. Infect. 130, 23-32.
50. STERN, N. J., P. FEDORKA-CRAY, J. S. BAILEY, N. A. COX, S. E. CRAVEN, K. L. HIETT, M. T. MUSGROVE, S. LADELY, D. COSBY and G. C. MEAD (2001): Distribution of Campylobacter spp. in selected U.S. poultry production and processing operations. J. Food Protect. 64, 1705-1710.
51. TEMPLETON, J. M., A. J. DE JONG, P. J. BLACKALL and J. K. MIFLIN (2006): Survival of Campylobacter spp. in darkling beetles (Alphitobius diaperinus) and their larvae in Australia. Appl. Environ. Microbiol. 72, 7909-7911.
52. VANDEPLAS, S., R. DUBOIS-DAUPHIN, R. PALM, Y. BECKERS, P. THONART and A. THÉWIS (2010): Prevalence and sources of Campylobacter spp. contamination in free-range broiler production in the southern part of Belgium. Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 14, 279-288.
53. VLAHOVIĆ, K., B. MATICA, I. BATA, M. PAVLAK, Ž. PAVIČIĆ, M. POPOVIĆ, S. NEJEDLI and A. DOVČ (2004): Campylobacter, salmonella and chlamydia in free-living birds of Croatia. Eur. J. Wildl. Res. 50, 127-132.
54. VÉRON, M. and R. CHATELAIN (1973): Taxonomic study of the genus Campylobacter Sebald and Véron and designation of the neotype strain for the type species, Campylobacter fetus (Smith and Taylor) Sebald and Véron. Int. J. Syst. Bacteriol. 23, 122-134.
55. WALDENSTRÖM, J, D. AXELSSON-OLSSON, B. OLSEN, D. HASSELQUIST and P. GRIEKSPOOR (2010): Campylobacter jejuni colonization in wild birds: Results from an infection experiment. PLoS ONE 5, e9082.
56. WALDENSTRÖM, J., T. BROMAN, I. CARLSSON, D. HASSELQUIST and R. P. ACHTERBERG (2002): Prevalence of Campylobacter jejuni, Campylobacter lari, and Campylobacter coli in different ecological guilds and taxa of migrating birds. Appl. Environ. Microbiol. 68, 5911-5917.
57. WHYTE, P., J. D. COLLINS, K. MCGILL, C. MONAHAN and H. O’MAHONY (2001): Quantitative investigation of the effects of chemical decontamination procedures on the microbiological status of broiler carcasses during processing. J. Food. Protect. 64, 179-183.
Thermotolerant Campylobacter spp. – Causative Agents of Campylobacteriosis (Part I.)
Marina MIKULIĆ, DVM, PhD, Young Researcher, Andrea HUMSKI, DVM, PhD, Scientific Advisor, Assistant Professor, Željko CVETNIĆ, DVM, PhD, Academician, Croatian Veterinary Institute, Zagreb, Croatia; Bela NJARI, DVM, PhD, Full Professor, Mario OSTOVIĆ, Assistant Professor, Faculty of Veterinary Medicine, University of Zagreb, Croatia
Bacteria of the genus Campylobacter are omnipresent microorganisms throughout the environment, and require microaerophilic conditions for their growth. The species Campylobacter jejuni, C. coli, C. lari and C. upsaliensis are called thermotolerant campylobacters as their optimal growth occurs at temperatures of 41 to 43 °C. They are the causative agents of campylobacteriosis, a zoonosis of major public health concern. Wild birds and domestic poultry are their main reservoir, disseminating campylobacters to the environment via faeces. In chicken, C. jejuni primarily colonizes the appendix mucosa, primarily without clinically visible signs. Studies to date have failed to demonstrate the main source of colonization in commercial poultry production, where the prevalence may reach up to 100%. The presence of campylobacters in poultry flocks can be consequential to a number of factors. Various procedures to prevent colonization of campylobacter-negative flocks are considered basic for successful poultry production, such as adherence to good hygienic practice principles and biosafety measures, which can be fully ensured in intensive production within closed poultry houses, as distinguished from the free chicken farming that has been gaining importance in recent years. The broiler intestine can be massively colonized with campylobacters and the intestine can rupture during slaughterhouse processing, whereby intestinal contents can easily contaminate chicken meat and skin, as well as the slaughterhouse premises. Numerous measures are applicable in slaughterhouses to reduce campylobacter contamination of chicken carcasses. One measures is the freezing of contaminated meat. In conclusion, additional studies of Campylobacter in the environment, farms and slaughterhouses are needed to reduce the prevalence of Campylobacter spp. in chicken production and chicken carcasses. Key words:Thermotolerant Campylobacter spp., Reservoir, Broilers, Slaughterhouse processing
Ova web stranica koristi kolačiće radi poboljšanja korisničkog doživljaja pri njezinom korištenju. Korištenjem ove stranice suglasni ste s tim. PrihvatiViše