Ugljikohidrati u hranidbi kunića I: nutritivna vrijednost (*)

Carbohydrates in rabbit nutrition I:
nutritive value

Tomislav Mašek¹, Mirko Matić², Željko Mikulec¹

¹Zavod za prehranu i dijetetiku životinja, Veterinarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu

²dr. vet. med., Drniš

Sažetak
Ugljikohidrati su najzastupljenije tvari u biljkama. Možemo ih klasificirati prema složenosti njihove građe ili dodatno na šećere, škrob i vlakna. Glavna funkcija ugljikohidrata u hranidbi životinja je osiguravanje energije za normalna životne procese. U organizmu kunića mogu biti probavljeni i apsorbirani u želucu i tankom crijevu ili ih može fermentirati mikropopulacija cekuma. Šećeri poput glukoze, fruktoze i galaktoze apsorbiraju se u tankom crijevu kao i kod ostalih vrsta životinja. Škrob je rezervni polisaharid biljaka i tijekom probave biljne hrane razgrađuje se do jednostavnih šećera. U biljkama je prisutan u obliku granula koje su netopive u hladnoj vodi, ali nakon zagrijavanja bubre i želatiniziraju. Na probavu i apsorpciju škroba u tankom crijevu utječu dob kunića, količina u hrani i porijeklo kao i proces obrade hrane. Škrob koji se ne probavi i resorbira u tankom crijevu odlazi u cekum gdje postaje supstrat za bakterijsku fermentaciju. Prehrambena vlakna definiramo kao dio unesene hrane koji ne mogu razgraditi crijevni enzimi monogastričnih životinja i sastoje se od dijelova stanične stijenke biljne stanice. Stanična stijenka sastoji se od složenih ugljikohidrata poput celuloze, hemiceluloze i pektina koji su uklopljeni u matriks od lignina. Najveći dio ovih spojeva može biti razgrađen pri fermentaciji u cekumu.

---

Ključne riječi: kunić, šećeri, škrob, vlakna

Abstract
Carbohydrates are the major components in plant tissues. They can be clasified according to complexity of their structure. Alternatively, they can be categorized into sugars, starches and fibre. The primary function of carbohydrates in animal nutrition is to serve as a source of energy for normal life processes. In rabbits carbohydrates can be digested and absorbed from the stomach and small intestine or fermented by the caecal microflora. Simple monosaccharide sugars such as glucose, fructose and galactose are absorbed from small intestine in a similar manner to other species. Starches are polysacharides that are abundant in plants and are broken down to simple sugars during digestion. Starch is found in plants as granules that are insoluble in cold water, but but when a suspension of starch in water is heated, the granules swell and gelatinize. The age of the rabbit, dietary levels and the type of starch influence digestion and absorption in the small intestine. Feed manufacturing processes and exogenus enzymes also affect starch digestibility. Starch that is not digested and absorbed in the small intestine passes into the caecum as a substrate for bacterial fermentation. Fibre is defined as portion of ingested feed that cannot be broken down by intestinal enzymes of monogastric animals. Fibre is composed of plant call walls. Plant cell walls consist of complex carbohydrates such as cellulose, hemicellulose, and pectins which are embedded in a lignin matrix. Most of these molecules can be broken down by caecal fermentation.

---

Keywords: rabbit, sugars, starch, fiber

UVOD

Kunići predstavljaju jednu od najzapostavljenih vrsta u uzgoju i veterinarskoj medicini u Republici Hrvatskoj. Razlog tome je mala zainteresiranost za meso kunića kao prehrambeni proizvod iako je nutritivno visoke vrijednosti u prehrani ljudi. Uzgoj kunića možemo podijeliti na tri različite vrste. Prvo je intenzivan uzgoj mesa kunića za prehrambenu industriju koji se temelji na velikim farmama koje moraju zadovoljavati prilično komplicirane uvjete. Hranidbeni režimi su strogo kontrolirani i sastoje se isključivo od peletiranih kompletnih krmnih smjesa (Omrčen, 1995). Drugi sustav držanja čine mali ekstenzivni uzgoji u obiteljskim gospodarstvima koji se temelje na primjeni jeftinih lako dostupnih krmiva. Proizvodni rezultati su slabi, ali to i nije bitna karakteristika uzgoja. Takvi uzgoji su tradicionalni dio velikog broja, pogotovo, siromašnijih zemalja. Interesantno je kako postaju sve zanimljiviji i znanstvenicima pa od nedavno redovito čine dio radova na najprestižnijim kongresima o uzgoju kunića. Treći sustav držanja predstavljaju kućni ljubimci gdje, kao i kod ostalih vrsta, najznačajniju ulogu ima emotivna veza između životinje i vlasnika i njegove obitelji. Ovakav način držanja karakterizira prije svega hranidba za idealno zdravlje i dugovječnost kunića što nužno dovodi do značajnih korekcija u obroku.
Probavni sustav kunića ima nekoliko bitnih karakteristika koje ga razlikuju od ostalih životinja (NRC, 1977). Redom, to su: prilagođenost velikim unosima hrane s velikom količinom teško probavljivih ugljikohidrata (Carabano i Piquer, 1998), anatomska građa želuca koja zbog izrazito slabe mišićne stijenke zahtijeva česte unose hrane (Gjurić, 1985), obilna fermentacija u slijepom crijevu koja je bitan izvor hranjivih tvari (Padilha i sur., 1996) te separacija sadržaja u kolonu koja stvara dvije vrste fekalne materije (feces i cekotrofe). Od svih navedenih karakteristika, cekotrofija je najneobičnija i najrjeđa u životinjskom svijetu, ali je dobro proučena i opisana u velikom broju radova (Mašek i sur., 2003). Danas se sasvim sigurno zna kako su cekotrofe nužan izvor hranjivih tvari i predstavljaju kvalitetnu strategiju za poboljšanje učinkovitosti probave kod kunića kao fermentatora poslije pravog želuca (Cheeke, 2005).
Ugljikohidrati se, uglavnom, dijele prema broju ugljikovih atoma u molekuli ugljikohidrata ili prema broju molekula šećera u određenom spoju (Pond i sur., 1995). Takvom podjelom razlikujemo monosaharide (jedna molekula šećera), disaharide (dvije molekule šećera), oligosaharide (od tri do deset molekula šećera) i polisaharide (više od deset molekula šećera). U biljnim stanicama, koje su isključiva hrana kunićima, nalazimo velik broj raznih spojeva koji su ugljikohidrati ili jedan njihov dio. Međutim, s hranidbenog stajališta, bitnih ugljikohidrata je daleko manje. Ugljikohidrati su najvažniji izvor energije za sve životinjske vrste pa predstavljaju značajno područje u hranidbi životinja (Ensminger i sur., 1990). Kod kunića je zbog osobitosti fiziologije probave i podložnosti probavnim poremećajima poznavanje raznih vrsta ugljikohidrata u hranidbi još značajnije (Gidenne i sur., 2000). Podjela ugljkohidrata sa stajališta njihove nutritivne vrijednosti i probavljivosti (razne kemijske analize hrane) izrazito je komplicirana i do danas nije u potpunosti definirana (Van Soest, 1991). Ugljikohidrati se najčešće dijele na dvije skupine prema probavljivosti. Prvu skupinu čine oni koje mogu razgraditi enzimi sisavaca (smješteni, uglavnom, unutar biljne stanice, nestrukturalni ugljikohidrati) i sastoje se od šećera i škroba. Drugu skupinu čine ugljikohidrati koje ne mogu razgraditi enzimi sisavaca (nalaze se u staničnoj stijenci, strukturalni ugljikohidrati) i sastoje se uglavnom od celuloze i hemiceluloze. Obje skupine su značajne bilo kao izvor energije bilo kao jedan od najosnovnijih preduvjeta za zdravlje kunića i prevenciju bolesti probavnog sustava.

ŠEĆERI I ŠKROB

Analiza hrane
Od pojedinačnih kemijskih supstanci iz ove skupine hranjivih tvari češće se određuje samo škrob. U klasičnoj analizi hrane radi se o najzamršenijoj skupini pa ju je nemoguće u potpunosti objasniti na ovom mjestu. Ukratko, prema weende metodi razlikujemo nedušićne ekstraktivne tvari koje predstavljaju izrazito nepreciznu metodu pa je radi toga sve manje u upotrebi (AOAC, 1999). U kontekstu novijih kemijskih analiza razlikujemo nestrukturalne ugljikohidrate koji su naziv za spojeve unutrašnjosti biljne stanice i nevlaknaste ugljikohidrate koji se dobivaju računski uz pomoć neutralnih deterdžentskih vlakana. Stanje kompliciraju spojevi koji po svojim karakteristikama pripadaju u više skupina (npr. pektin je lako probavljiv, ali strukturalan ugljikohidrat) (Van Soest, 1994).

Jednostavni šećeri i oligosaharidi
Količina šećera je relativno mala u hrani za kuniće. Jedini izuzeci su hrana poput melase ili šećerne repe koje rjeđe dolaze u krmne smjese. Od šećera najčešći su glukoza i fruktoza te njihov disaharid saharoza. Od ostalih disaharida u hrani nalazimo maltozu i melobiozu. U mlijeku ženke kunića prisutna je i laktoza, ali u nižoj koncentraciji u odnosu na ostale sisavce. Od oligosaharida važniji su maltotrioza i α galaktozidi koji se nalaze u sjemenkama leguminoza i probavljivi su jedino djelovanjem cekalne mikroflore (Thivend, 1981).
Glukoza i fruktoza se resorbiraju u tankom crijevu, ali sadržaj ileuma može imati šećera u količini od 25 g/kg suhe tvari (Gidenne i Ruckebush, 1989). Ovakva količina šećera koja dolazi do debelog crijeva ne smije biti zanemarena pri optimalizaciji obroka poradi negativnih svojstava koje može imati za zdravlje kunića. Potrebno je naglasiti kako za sada ne znamo dovoljno o probavi šećera, osobito kod mladih kunića kao ni o probavi α galaktozida (Blas i Gidenne, 1998).

Škrob
Škrob je glavni rezervni polisaharid biljaka i nakon celuloze najprisutniji ugljikohidrat u prirodi. Nastaje kao produkt asimilacije u lišću zelenih biljaka, te se nagomilava u obliku škrobnih granula u sjemenkama, plodovima, korijenju i gomoljima biljaka koje ga koriste kao rezervnu hranu tijekom mirovanja, klijanja i rasta. Granule se značajno razlikuju po obliku (okrugle, ovalne, poligonalne) i veličini ovisno o biljci u kojoj su nastale. Škrob je polisaharid koji se sastoji od jedinica D-glukoze. Osnovna građa škroba je iz dva tipa lanaca: ravnolančane amiloze i razgranatog amilopektina. Polimerna struktura škroba nije u potpunosti razjašnjena pa su istraživanja i danas brojna (Eliassin i Gudmundsson, 1996). Vanjski dio škrobne granule građen je iz amilopektina, a unutarnji dio od amiloze. Škrobne granule se sastoje od amorfnih (neuređenih) i kristalnih (uređenih) područja i pri tome se kristaličnost povezuje s amilopektinskom komponentom škrobne granule dok se amilozna komponenta povezuje s neuređenim ili amorfnim područjem (Blas i Gidenne, 1998). Promjena te organizacije predstavlja osnovu za želatinizaciju koja se provodi različitim kemijskim ili fizikalnim tretmanima kako bi se poboljšala probavljivost škroba. Omjer amiloze i amilopektina varira ovisno o biljci i utječe na probavljivost (Duprat i sur., 1980) (tablica 1).

Postoji velik broj postupaka u proizvodnji hrane za životinje za modifikaciju škrobnih granula. Prirodni škrob nije topiv u vodi na temperaturi ispod temperature želatinizacije. Ukoliko se vodena suspenzija škroba zagrijava dolazi do reverzibilne hidratacije u amorfnom području, odnosno do laganog bubrenja granula koje se sušenjem mogu vratiti u prvobitno stanje. U početnoj fazi bubrenja kristalna područja nisu dostupna za vodu, ali daljnjim zagrijavanjem dolazi do razaranja strukture i dodatnog bubrenja. Uslijed razaranja međumolekularnih veza i stvaranja vodikovih mostova s molekulama vode kristalna forma mijenja svoju strukturu i gubi optičku aktivnost. U narednoj fazi dolazi do porasta temperature, granule kontinuirano primaju vodu i naglo ekspandiraju. Djelovanjem naprezanja dolazi do pucanja veza u kristalnom području, pri čemu se stvaraju nove strukture i škrob postaje ljepljiv. Taj proces nazivamo likvefakcija. Posljedica vezivanja vode, povećanja volumena, kidanja makromolekularnih veza i sljepljivanje molekula je povećanje viskoznosti do određenog maksimuma. Retrogradacija je proces pri kojem se nabubreni i elastični sustavi reorganiziraju, pod određenim hidrotermičkim uvjetima. Pri hlađenju i stajanju sustav spontano prelazi u stanje s manjim sadržajem energije. Pri tome dolazi do vezivanja susjednih polimera preko vodikovih mostova što je povezano s gubitkom topljivosti. Retrogradacijom mogu nastati oblici škroba otporni na amilaze (Champ i Colonna, 1993, Blas i Gidenne, 1998).
Škrob se gotovo u potpunosti probavi u probavnom sustavu kunića tako da u fecesu ima svega 2% količine iz hrane (Blas i Gidenne, 1998). Probava se uglavnom događa u tankom crijevu, ali djelomično i u želucu i debelom crijevu.
Više autora je primijetilo smanjenje količine škroba u sadržaju želuca u odnosu na količinu u hrani (Fraga i sur., 1984, Blas, 1986). Amilaza prisutna u želucu kunića može biti porijeklom ili iz sline ili iz cekotrofa. Glavni limitirajući čimbenik djelovanja amilaze u želucu je pH tako da njena aktivnost u potpunosti prestaje kada je pH niži od 3.2 (Blas, 1986). U današnjim intenzivnim uzgojima kunića pri hranidbi bez ograničenja i s 20 do 30 obroka dnevno, pH je uobičajeno niži od 2.5 (Blas i Gidenne, 1998). Ipak, neki su autori pronašli u želucu kunića značajno viši pH od čak 4 do 4,5 (Blas, 1986) ili 5 (Hermann, 1989) što bi omogućilo djelovanje amilaze. Pri tome ne treba zanemariti ni period cekotrofije jer za to vrijeme kunići konzumiraju samo cekotrofe pa pH želuca redovito raste iznad 3 (Gidenne i Lebas, 1984). Iz tih razloga, puno autora se slaže kako u manje kiselim uvjetima u želucu postoji aktivnost amilaze i to naročito mikrobnog porijekla iz cekotrofa (Blas, 1986).
Probava škroba se događa, uglavnom, u tankom crijevu s pankreasnom amilazom kao najvažnijim enzimom. Pri probavi sudjeluju i neki drugi enzimi četkastog poruba (amiloglukozidaza, maltaza) koji su također neophodni kako bi se došlo do glukoze (Blas i Gidenne, 1998). Aktivnost pankreasne amilaze u tkivu gušterače kao i sekrecija iz gušterače naglo rastu između 4 i 6 tjedna života kunića (Corring i sur., 1972). Aktivnost amilaze je također viša i kod većih unosa škroba hranom (Blas, 1986). Aktivnost svih navedenih enzima značajno je poboljšana s pH sadržaja tankog crijeva koji je uobičajeno blizu neutralnom.
Škrob koji nije probavljen u tankom crijevu razgrađuju mikroorganizmi u cekumu i kolonu do mliječne kiseline i nižih masnih kiselina. U cekumu i kolonu kunića prisutna je amilazna aktivnost koja vjerojatno potječe od mikroorganizama i sadržaja ileuma (Marounek i sur., 1995). Zanimljivo je kako je amilazna aktivnost u ovom dijelu probavnog sustava viša kod kunića bez mikroflore nego kod normalnih (Yoshida i sur., 1968). Veći unos škroba hranom i u ovom dijelu probavnog sustava dovodi do značajno više aktivnosti amilaze od čak 4 puta (Blas, 1986), ali cekalni pH ima slabi negativni učinak na aktivnost amilaze (Blas i Gidenne, 1998).
Glavni čimbenici koji utječu na probavljivost škroba u probavnom sustavu kunića su: starost, porijeklo škroba i količina škroba u hrani. Od egzogenih čimbenika treba spomenuti preradu hrane i dodavanje raznih enzima.
Kod odraslih kunića na probavljivost škroba nemaju utjecaj količina i porijeklo škroba iz hrane. Tako, naprimjer, kod ženki koje su u laktaciji i onih koje nisu nema razlike u fekalnoj probavljivosti škroba iako je unos dvostruko veći u laktaciji (Blas i sur., 1995). Ilealna probavljivost škroba kod odraslog kunića iznosi 97% i neovisna je o unosu i porijeklu škroba pa će količina škroba koji će razgraditi bakterije u cekumu i kolonu iznositi svega 1 do 5% količine škroba iz hrane (Blas i Gidenne, 1998).
Kod mladih kunića u rastu postoje značajnije razlike u probavljivosti škroba uzrokovane razlikama u važnosti probave u crijevima naprema fermentaciji u cekumu i kolonu. Učinak dobi nije značajan ako je škrob porijeklom iz ječma, posija ili pšenice i u tom slučaju će gubitak škroba fecesom iznositi svega 2% od količine unesene hranom (Blas, 1986). Nasuprot tome ako je škrob porijeklom iz kukuruza gubici škroba su značajno veći. Uzrok takve rezistencije škroba porijeklom iz kukuruza na probavu u crijevima je građa endosperma (Rooney i Pflugfelder, 1986). Kod graška je također primijećeno kako su fekalni gubici u 5. tjednu tri puta veći od gubitaka u 8. i 11. tjednu (Blas i Gidenne, 1998). Postoje i značajne razlike u fekalnim gubicima škroba unutar varijeteta iste žitarice. Uzrok tome vjerojatno je što omjer amiloza-amilopektin može značajno utjecati na fekalne gubitke škroba. Količina škroba u završnom dijelu ileuma značajno se smanjuje porastom dobi životinje i smanjenjem unosa škroba (Blas, 1986). Takav rezultat upućuje na to da je količina škroba koja dolazi do cekuma veća kod mlađih životinja koje dobivaju obroke s većom količinom škroba. Kod mlađih životinja se, stoga, može povećati i količina škroba dostupnog za fermentaciju u cekumu i kolonu. Blas (1986) je primijetio višu razinu škroba u ileumu kod kunića starih 28 i 49 dana u odnosu na kuniće stare 56 dana dok je fekalna probavljivost bila ista. Budući ne postoji mogućnost direktnog mjerenja probave škroba u crijevima kunića potrebna su daljnja istraživanja koja će objasniti razne čimbenike koji utječu na probavljivost škroba u probavnom sustavu.
U praksi je jedno od najzanimljivijih pitanje je li i na koji način obrada krmiva utječe na probavljivost škroba kod kunića? Na žalost, postoji izuzetno malo znanstvenih podataka vezanih uz to pitanje (Blas i Gidenne, 1998). Do sada su istraživanja provedena isključivo na peletiranoj hrani koja je uobičajena za kuniće. Neke od predloženih promjena su ekstrudiranje ili uključivanje ekstrudiranog kukuruza u peletiranu smjesu. Pri takvom postupku moguće je postići značajno smanjenje ilealne količine škroba kod rastućih kunića bez obzira na dob od 28 ili 49 dana (Blas i Gidenne, 1998).
Postoji veliki interes i za primjenu raznih enzima za poboljšavanje probave (Abbas i sur., 1991, Bedford, 1995). Dosadašnja istraživanja primjene amilaze u hrani za kuniće nisu postigla učinak na probavljivost škroba niti na smanjenje smrtnosti u razdoblju nakon odbića (Fernandez i sur., 1996; Remois i sur., 1996). Učinak enzimskih pripravaka ovisi o njihovoj otpornosti na pH želuca i proteolitičku aktivnost probavnih enzima, ali i na uvjete prerade hrane (proces peletiranja).

VLAKNA

Analiza hrane
Analiza pojedinih vlakana u krmnim smjesama ili krmivima je važno kod svih životinjskih vrsta (Van Soest, 1994). U hranidbi kunića takve analize imaju dodatnu vrijednost zbog velike osjetljivosti na nedostatak vlakana koji može dovesti do ozbiljnih zdravstvenih poremećaja (Harcourt-Brown, 2002). Prema najstarijoj metodi analize hrane (weende) teško probavljivi ugljikohidrati su zastupljeni u frakciji sirova vlaknina (AOAC, 1999). Međutim, radi se o analizi koja ne zadovoljava suvremeni nutricionizam zbog niza pogrešaka. Najočitiji razlog je što tijekom analize (kuhanje u kiselini i lužini) veliki dio ugljikohidrata koje ne mogu probaviti enzimi sisavaca bude otopljen. Posljedično tome ova analiza značajno podcjenjuje njihov sadržaj. Od kraja 60tih godina u upotrebi je i metoda deterdžentskih vlakana kojom dobivamo frakcije: neutralna deterdžentska vlakna (celuloza, hemiceluloza i lignin), kisela deterdžentska vlakna (celuloza i lignin) i kiseli deterdžentski lignin (lignin) (Robertson i Van Soest, 1981, Van Soest, 1991). Ova metoda se bazira na smještaju pojedinih ugljikohidrata u stanici. Iako i ova metoda ne daje najbolji prikaz omjera ugljikohidrata koje enzimi sisavaca mogu ili ne mogu razgraditi, postala je nezamjenjiv dio analize hrane za životinje. Kao posljednje treba spomenuti analizu prehrambenih vlakana (ukupna vlakna) pri čemu dobivamo topiva (fermentabilna) i netopiva vlakna. Vlakna definiramo kao dio hranjivih tvari koje se ne mogu razgraditi pomoću crijevnih enzima monogastričnih životinja (Van Soest i sur., 1991).

Shema 1. Strukturalni i nestrukturalni ugljikohidrati biljke:
KDV; kisela deterdžentska vlakna (celuloza i lignin)
NDV; neutralna deterdžentska vlakna (celuloza, hemiceluloza i lignin)
NDTV; Neutralna deterdžentska topiva vlakna (pektini, β glukani, fruktani i ostali neškrobni polisaharidi koji nisu uključeni u NDV, te ugljikohidrate ne mogu probaviti enzimi sisavaca već samo bakterija)
NDTU; neutralni deterdžentski topivi ugljikohidrati (NVU; nevlaknasti ugljikohidrati, dobiveni računski)

Vlakna u hrani

U literaturi iz nutricionizma životinja često se može pronaći pojmove stanična stijenka i prehrambena vlakna kao sinonime. Ipak se ne radi u potpunosti o istim strukturama pa sama terminologija nije do kraja razjašnjena (De Vries, 1999). Termin stanična stijenka upotrebljavamo pri opisu strukture biljne stanice na kojoj se temelji analiza deterdžentskih vlakana (Dryden, 2008). Ukratko, stanična stijenka se sastoji od mikrofibrila celuloze u matriksu koji se sastoji od lignina, hemiceluloze, pektina i bjelančevina (Gidenne, 2003). Termin prehrambena (ukupna) vlakna (PV) upotrebljava se u prehrani ljudi i životinja za dio hrane koji ne mogu probaviti enzimi probavnog sustava. Vlakna imaju nekoliko fizikalno kemijskih svojstava koja su bitna za probavu. Od važnijih su: veličina čestice, kapacitet vezanja vode i pufersko djelovanje. Veličina čestica je značajna jer utječe na brzinu prolaska sadržaja kroz probavni sustav. Topiva vlakna (pektin, fruktani, gume, dio hemiceluloze, β glukani) nisu probavljiva, ali se mijenjaju prolaskom kroz probavni sustav uslijed bakterijske fermentacije. Tijekom procesa probave otapaju se stvarajući viskoznu masu sličnu gelu. Iz tog razloga velika količina vlakana koja imaju veliki kapacitet vezanja vode mogu usporiti vrijeme prolaska sadržaja kroz tanka crijeva kunića i time smanjiti probavljivost. Netopiva vlakna (npr. celuloza, hemiceluloza, lignin) ulaze i izlaze iz probavnog trakta gotovo nepromijenjena. Prema probavljivosti hemicelulozu (30-45%) i pektine (70%) se u hranidbi kunića često svrstava u kategoriju probavljivih vlakana suprotno od teško probavljivih vlakana (lignoceluloza) (Gidenne i Jehl, 1996; Jehl i Gidenne, 1996)
Vlakna su skupina veoma različitih kemijskih tvari koje se prema Chesson (1995) mogu podijeliti na pet osnovnih skupina: a) u vodi topivi neškrobni polisaharidi i oligosaharidi i b) razni u vodi netopivi polimeri (pektinske tvari, celuloza, hemiceluloza i lignin).
U vodi topivi neškrobni polisaharidi i oligosaharidi uključuju spojeve koji su, uglavnom, netopivi u etanolu. Primjeri su hemiceluloze poput arabinoksilana (pšenica, ječam, zob), β glukani (ječam i zob), oligosaharidi poput α galaktozida (lupina, grašak, soja) i topive pektinske tvari (voće, repa). Zbog velikih razlika u građi do danas ne postoji analiza koja bi ih zadovoljavajuće utvrđivala u hrani (Blas i Gidenne, 1998).
Pektinske tvari su grupa polisaharida prisutna u staničnoj stjenci naročito u mladim stanicama leguminoza (soja, grašak, bijela lupina). Uključuju više polimera poput pektina i neutralnih polisaharida (arabinani, galaktani i arabinogalaktani) koje se često povezuje s pektinima.
Celuloza je glavni strukturalni polisaharid stanične stijenke i najprošireniji polimer u svijetu. Po kemijskoj strukturi je homopolimer za razliku od hemiceluloze i pektina. Pojedinačni glukanski lanci spajaju se u mikrofibrile koje predstavljaju potpornu strukturu biljne stanice. Celuloza je topiva samo u jakim kiselinama (npr. 70% H2SO4) gdje se djelomično hidrolizira.
Hemiceluloze su grupa raznih polimera uglavnom od ksiloze, manoze i glukoze. Ksiloglukani su glavne hemiceluloze stanične stijenke u povrću i sjemenkama dok arabinoksilani prevladavaju u žitaricama. Hemiceluloze uključuju i druge razgranate heteropolimere poput arabinogalaktana (soja), galaktomanana (sjemenke leguminoza) i glukomanana. Spojevi iz ove skupine značajno se razlikuju u topivosti.
Lignini su dio stanične stijenke koji nije ugljikohidrat. Struktura im je razgranata i složena, sastoji se od tri fenilpropanske jedinice. Uloga lignina je učvršćivanje ostalih polimera stanične stijenke čime joj daje dodatnu čvrstoću i otpornost na probavu enzimima. Razina lignina raste sa starošću biljne stanice jer lignin postepeno zamjenjuje prostore ispunjene vodom (lignifikacija).
Većina probave vlakana je vezana uz mikrobnu aktivnost u cekumu, ali postoje istraživanje da probava postoji i prije. Prema istraživanjima prije cekuma se probavi 7 do 19% sirove vlaknine (Yu i sur., 1987), 5 do 43% NDV (Gidenne i Ruckebush, 1989) i 0 do 17% neškrobnih polisaharida (Gidenne, 1992). Potvrdu tome dao je i pronalazak mikrobnih hidrokarbonaza (ksilanaza i pektinaza) u želucu i tankom crijevu kunića (Marounek i sur., 1995). Blas i Gidenne, (1998) ipak upozoravaju kako bi zbog pogreška u analizi (djelomična probava vlakana) moglo doći do precjenjivanja stvarne probave vlakana u ileumu.
Slijepo crijevo kunića je glavno mjesto mikrobne fermentacije vlakana. Mikropopulacija stvara enzime koji mogu razgraditi veći dio vlakana. Pri tome je mikrobna fermentacija značajnija za pektine i hemicelulozu nego za celulozu (Marounek i sur., 1995). Posljedica toga je i broj pektinolitičkih i ksilanolitičkih bakterija u cekumu kunića koji je veći nego celulolitičkih (Boulahrouf i sur., 1991). Hrana se relativno kratko (10h) zadržava u dijelu probavnog sustava s fermentacijom. Vrijeme fermentacije u cekumu značajno ovisi o razini NDV i veličini čestica vlakana (Blas i Gidenne, 1998). Sastav stanične stijenke je glavni čimbenik koji utječe na probavljivost. Celuloza i hemiceluloza se mogu razgraditi, ali potrebno je određeno vrijeme da se celulolitičke bakterije prihvate za čestice hrane prije nego probava počne. Isto tako, probavljivost je u negativnoj korelaciji s razinom lignina. Nasuprot tome, fermentabilna vlakna bakterije značajno razgrađuju (fermentiraju). Količina vlakana koja ulazi u cekum nije limitirajući faktor za fermentaciju jer je vrijeme zadržavanja sadržaja u cekumu relativno kratko. To promovira razgradnju uglavnom lakše probavljivih vlakana poput pektina ili hemiceluloze. Općenito se može reći kako povećanje količine vlakana u hrani ubrzava prolazak hrane kroz probavni sustav. Glavni proizvod fermentacije u cekumu kunića su niže masne kiseline. Količinski nastaje najviše octene kiseline, zatim maslačne i propionske (Blas i Gidenne, 1998). Na količinu značajno utječe količina vlakana tako da se količina butirata povećava smanjenjem količine vlakana. Nakon resorpcije maslačna kiselina služi kao izvor energije za crijeva dok je octena preteča za sintezu lipida i kolesterola.

Literatura [… prikaži]